L'œil et la vision

1 Structure de l'œil humain

Situé dans une cavité du crâne, l'orbite, et entouré de coussinets adipeux, l'œil est composé du globe oculaire et des organes annexes.

1.1 Organes annexes de l'œil humain

1.1.1 Sourcils, paupières et cils

Le sourcil protège l'œil de la lumière excessive d'un soleil haut dans le ciel, et des gouttes de sueur coulant du front.

Soutenues par un fin cartilage, les paupières sont des replis de peau qui recouvrent l'œil et ont pour fonctions:

• de protéger l'œil contre les agressions;
• de protéger l'œil contre les poussières;
• de protéger l'œil contre la lumière trop vive;
• de maintenir la surface oculaire humide.

L'œil humain présente deux paupières, supérieure et inférieure, séparées par la fente palpébrale, mais certains animaux (chat, chien, lapin, etc.) en possèdent une troisième: la paupière nictitante (du latin "nictare" = "clignoter") s'étend en partant du coin interne de l'œil et comporte une partie proximale opaque et une partie distale transparente. Chez l'Homme, la paupière nictitante est réduite à une petite saillie rose située au coin interne de l'œil. Les paupières supérieure et inférieure incluent des glandes sébacées spécialisées, les glandes de MEIBOMIUS, qui produident une sécrétion huileuse lubrifiant l'œil et les paupières, et empêchant ces dernières de coller l'une à l'autre. Une très fine couche grasse recouvre donc extérieurement le liquide aqueux de la glande lacrymale.

La caroncule lacrymale est une petite excroissance charnue située au coin interne de l'œil contenant des glandes sébacées et sudoripares modifiées.

Les cils sont de longs poils très sensibles présents au bord des paupières. Leur contact provoque l'action réflexe de cligner des yeux. Ils protègent aussi de la lumière vive. Les follicules pileux des cils sont associés à des petites glandes sébacées dont l'inflammation provoque un orgelet, populairement appelée un "compère-loriot".

1.1.2 Glande lacrymale et larmes

La glande lacrymale sécrète en permanence un liquide qui humecte la surface de l'œil grâce aux fréquents clignements des paupières, toutes les quelques secondes. S'écoulant par des canaux sécréteurs, les larmes sont évacuées par le canal lacrymal qui débouche dans les fosses nasales.

La sécrétion lacrymale a pour fonctions:

• de lubrifier la surface de l'œil et de faciliter l'élimination des poussières;
• de conserver la transparence de la surface oculaire en la maintenant humide;
• de réchauffer la surface de l'œil et d'empêcher le gel dans les conditions extrêmes;
• d'empêcher les infections: les larmes contiennent une substance bactéricide, le lysozyme, qui lyse la paroi des bactéries.

Lorsque l'œil est irrité par des poussières, un liquide ou un gaz, la sécrétion lacrymale est plus intense pour éliminer ou diluer la substance irritante. Mais lorsque l'on pleure sous le coup de l'émotion, fait humain unique dans le monde animal, les enképhalines (= neurotransmetteurs naturels inhibiteurs modérant les influx de l'humeur, de l'émotion et de la douleur) présentes dans les larmes semblent jouer un rôle important pour réduire la tension émotionnelle.

1.1.3 Muscles oculaires

Le globe oculaire est orienté dans son orbite grâce à 6 muscles liant l'œil aux parois de l'orbite: il y a 4 muscles droits et 2 muscles obliques.

1.2 Anatomie du globe oculaire humain

Le globe oculaire, de la masse d'une pièce d'un euro, est sphérique, sauf dans sa portion antérieure où il est nettement renflé: c'est la partie visible extérieurement.

La paroi du globe oculaire est faite de 3 membranes, respectivement, de l'extérieur vers l'intérieur:

• La sclérotique est épaisse, coriacée (=dur comme le cuir), majoritairement blanche et opaque -c'est le "blanc" de l'œil-, mais parfaitement incolore et transparente dans sa partie antérieure bombée: la cornée, très innervée.
• La choroïde, plus mince et sombre, tapisse intérieurement la sclérotique: c'est la membrane nourricière de l'œil, riche en vaisseaux sanguins. Elle se prolonge antérieurement, derrière la cornée, en une plaque circulaire et colorée (bleue, verte, brune, etc.) nommée iris, et est percée en son centre par la pupille. De forme circulaire chez l'Homme -mais ovale, en fente verticale chez le chat ou horizontale chez la vache et le mouton et même cordiforme chez un petit crapaud, le sonneur-, l'iris peut se dilater en cas de faible intensité lumineuse ou se contracter en cas de forte intensité lumineuse: la quantité de lumière passant par la pupille est réduite de moitié lorsque son diamètre baisse d'un facteur "racine carrée de 2" (=1,414), et elle quadruplée lorsque son diamètre double, si l'éclairage externe demeure constant. Les corps ciliaires, riches en muscles et en vaisseaux sanguins, prolongent la choroïde vers l'avant.
• La rétine est une membrane fragile gris jaunâtre qui tapisse intérieurement la choroïde. Elle est formée de cellules photosensibles et de neurones dont les axones se prolongent pour former le nerf optique allant au cerveau.

Pupille cordiforme du sonneur à pieds épais Bombina variegata, Discoglossidae, Anoures, Amphibiens (Forêt d'Amelecourt, Lorraine, France - 02/05/1986 - Diapositive originale réalisée par Eric Walravens).	Pupille en fente verticale de l'alyte accoucheur Alytes obstetricans, Discoglossidae, Anoures, Amphibiens (Hamois, Condroz, Province de Namur, Belgique - 21/07/1999 - Diapositive originale réalisée par Eric Walravens).

Les rayons lumineux traversent successivement différents tissus transparents et incolores avant d'atteindre la rétine:

• La conjonctive bulbaire, fine muqueuse recouvrant la cornée et dont l'inflammation, d'origine allergique, bactérienne ou virale, est la conjonctivite.
• La cornée, partie transparente de la sclérotique.
• L'humeur aqueuse, fluide comme de l'eau, située en avant de l'iris et sécrétée par la partie sécrétoire des corps ciliaires.
• Le cristallin, lentille biconvexe, dont la face postérieure est plus bombée que la face antérieure, et dont la structure est élastique, avec un noyau central dur; le cristallin peut se déformer sous l'action de la partie musculaire des corps ciliaires; le cristallin est relié aux corps ciliaires grâce à des ligaments suspenseurs.
• Le corps vitré, de consistance gélatineuse, occupe tout le volume du globe oculaire derrière le cristallin.

2 Mécanismes de la vision

2.1 Spectre de la lumière solaire

MAXWELL a déduit en 1864, de ses observations et calculs, que la lumière est une onde électromagnétique, autrement dit une variation périodique d'un champ électrique et un champ magnétique perpendiculaires entre eux.

Si cette théorie reste aujourd'hui valable, on sait depuis PLANCK (1858-1947) que l'énergie lumineuse est émise de façon discrète, c'est-à-dire discontinue ou encore par "grains d'énergie" appelés quanta (pluriel de quantum) ou photons.

Lorsqu'un rayon de lumière blanche traverse un prisme de verre, il se décompose en radiations monochromatiques (du grec "monos" = "unique" et "chroma" = "couleur") recouvrant tout le spectre de l'arc-en-ciel et allant du violet au rouge.

Arc-en-ciel: décomposition de la fraction visible de la lumière solaire par les gouttes d'eau des nuages (Hamois, Belgique - 04/07/1988 - Diapositive originale réalisée par Eric Walravens).

Une onde lumineuse monochromatique est caractérisée par sa longueur d'onde l (="lambda"), c'est-à-dire la distance séparant deux maxima successifs, et par sa fréquence n (="nu"), c'est-à-dire le nombre de cycles effectués par seconde. Le temps mis pour parcourir une longueur d'onde est la période T (="tau").

La distance l d'une longueur d'onde étant parcourue en un temps T, si V est la vitesse de la lumière, on en déduit que:

 l = V.T = V/n

d'où n.l = V = 300 000 km/s (dans le vide)

n et l sont ainsi liés par une constante, la vitesse de la lumière V, et si la longueur d'onde d'une onde lumineuse double, sa fréquence diminue donc de moitié.

Situées entre les ondes ultraviolettes (UV) et infrarouges (IR), les ondes lumineuses ne sont qu'une infime partie d'un large éventail d'ondes électromagnétiques: entre les longueurs d'onde 400 nm et 700 nm, les rayons sont perceptibles par l'œil humain.

Longueurs d'ondes électromagnétiques du spectre solaire visible par l'Homme, et couleurs monochromatiques correspondantes. (Dessin original réalisé par Eric Walravens)

2.2 Rétine

La rétine de l'œil humain comporte un peu plus de 150 millions de capteurs. On y trouve deux types de cellules sensibles: 150 millions de bâtonnets très sensibles pour une vision scotopique (= vision sous faible luminosité, mais en noir et blanc) et seulement 7 millions de cônes pour la vision photopique (=vision en couleurs sous forte luminosité).

Vers le centre de la rétine se trouve une zone plus dense en cellules sensibles, la macula, responsable de l'acuité visuelle (=grand pouvoir séparateur). En progressant du centre vers la périphérie de la rétine, il y a de moins en moins de cônes et de plus en plus de bâtonnets. Le centre de la macula est une petite surface appelée fovea ou tache jaune, d'un diamètre de 0,5 mm, correspondant à un angle de vision de seulement 20 secondes, et ne comportant que des cônes; les bâtonnets y sont absents, de même que les vaisseaux sanguins; la concentration en cônes y vaut 155.000 cellules/mm². Chez certains oiseaux, dont les Falconiformes (faucons) et les Accipitriformes (aigles, buses, busards, milans, éperviers, etc.), la densité de cônes peut y atteindre 1.000.000 cellules/mm², ce qui leur confère une exceptionnelle acuité visuelle et leur permet de repérer leurs proies de loin.

Par contre, à l'endroit de la rétine où se forme le nerf optique, existe une petite surface dépourvue de cellules sensibles et donc aveugle: c'est la tache aveugle.

La tête bien horizontale, fixez de l'œil gauche, en cachant le droit, la lettre B. Vous devinez la tache noire correspondant à la lettre A sur la gauche de votre aire visuelle. Tout en maintenant le regard fixé sur la lettre B, éloignez-vous ou rapprochez-vous: la tache noire correspondant à la lettre A disparaît lorsque son image se forme précisément sur la tache aveugle de la rétine. Vous pouvez refaire l'expérience avec l'œil droit, mais en masquant le gauche et en fixant la lettre A. (Dessin original réalisé par Eric Walravens)

L'acuité visuelle est inversement proportionnelle à la sensibilité à la lumière. En effet, chaque cône, au niveau de la fovea, n'est relié qu'à une cellule nerveuse ganglionnaire, permettant une distinction très fine des détails, mais nécessitant beaucoup de lumière pour générer une information. Par contre, en zone rétinienne périphérique, les 150 millions de bâtonnets, déjà 1000 fois plus sensibles que les cônes, ne sont reliés qu'à 1 million de cellules ganglionnaires, selon un cablage convergent de rapport 150/1 -ce rapport monte à 2500/1 chez le tigre, actif la nuit-: une seule cellule glangionnaire est donc excitée par de nombreux bâtonnets, ce qui réduit l'acuité visuelle mais augmente encore la sensibilité de perception.

2.3 Vision scotopique et effet PURKINJE

Les bâtonnets sont des cellules très sensibles qui permettent de voir dans des conditions de faible luminosité, par exemple la nuit, mais qui ne rendent possible qu'une vision achromatique (alpha privatif et du grec "khroma" = "couleur"), c'est-à-dire une vision en noir et blanc. Le pigment (=substance colorée) sensible des bâtonnets est la rhodopsine ou pourpre rétinien, molécule synthétisée à partir d'une protéine, la scotopsine, et d'un caroténoïde, le rétinal, dérivé de la provitamine A (= molécule provenant de l'alimentation et maturée en vitamine A, pour d'autres fonctions, dans le foie). La carence en provitamine A peut donc mener à une diminution considérable de la vision nocturne, appelée héméralopie ou hespéranopie.

Lorsqu'un photon arrive sur un bâtonnet, la molécule de rétinal change de forme, ce provoque la séparation de la scotopsine et du rétinal - donc la décoloration de la rhodopsine - et engendre une réaction biochimique à la base d'un influx nerveux transmis au cerveau. En absence de lumière, la scotopsine et le rétinal reforment un complexe photosensible, mais si la lumière intense demeure, la rhodopsine reste décolorée et les bâtonnets restent insensibles. La sensibilité aux faibles lumières ne s'acquiert donc qu'après un certain temps d'adaptation, plus long quand on vient d'un lieu très lumineux. La désadaptation aux faibles lumières est surtout causée par les courtes longueurs d'onde. C'est un argument pour préconiser l'utilisation de phares d'automobiles jaunes moins éblouissants que ceux produisant une lumière blanc bleuté. Pour la même raison, comme tout astronome averti, si vous désirez éclairer de nuit un cherche-étoile pour repérer les astres, utilisez une faible lumière pourvue d'un filtre rouge, ne laissant passer que les longueurs d'onde supérieures à 600 nm, qui ne désensibilisent pas les bâtonnets -le pourpre rétinien, de couleur rouge, réfléchit cette couleur, donc ne l'absorbe pas-.

En faible luminosité, l'œil humain présente un maximum de sensibilité autour de 507 nm (bleu-vert), alors qu'en vision diurne, le maximum de sensibilité se situe autour de 555 nm (vert-jaune), ce qui est aussi la longueur d'onde d'intensité maximale du soleil.

Sensibilités comparées des visions scotopique assurée par les bâtonnets et photopique assurée par les cônes. (Graphique original réalisé par Eric Walravens, établi sur des valeurs d'efficacité lumineuse relative des visions scotopique et photopique issues de "http://fr.wikipedia.org/", "www.psych.ndsu.nodak.edu" et "webvision.umh.es/ webvision/Psych1.html")

La différence entre les visions photopique et scotopique permet d'expliquer l'effet PURKINJE, découvert en 1825. Des plages de couleur rouge, verte et bleue qui paraissent d'intensités semblables en vision photopique, vont différer par leur luminosité en vision scotopique. La plage rouge paraît alors presque noire, tandis que les plages verte et bleue paraissent grises, plus claires. Pour les très faibles éclairements, l'œil est en effet plus sensible aux courtes longueurs d'ondes. Ainsi, dans les vitraux, les rouges dominent en plein jour lorsque les bleus paraissent foncés, alors que les bleus restent longtemps clairs après le coucher du soleil, quand les tons rouges disparaissent et deviennent presque noirs. Bien sûr, la notion de couleur disparaît et seuls substistent les contrastes de luminosités.

L'effet PURKINJE est donc le déplacement de la sensibilité vers les courtes longueurs d'onde en vision nocturne.

Vitrail de l'Athénée Fernand Blum en vision photoptique (Schaerbeek, Bruxelles, Belgique - 24/01/2003 - Photographie originale réalisée par Eric Walravens).	Aspect du même vitrail au coucher du soleil, en vision presque totalement scotoptique (Schaerbeek, Bruxelles, Belgique - 24/01/2003 - Photographie originale réalisée par Eric Walravens).

Cette sensibilité nocturne accrue pour les faibles longueurs d'onde est exploitée pratiquement: par exemple, les signaux d'arrêt placés au sol près des aiguillages des gares ferroviaires de triage ne sont pas de couleur rouge mais violette. Bien sûr, ces feux ne sont pas trop intenses, afin de ne pas désensibiliser la vision scotopique par les bâtonnets.

Les vertébrés d'eau douce (poissons d'eau douce, têtards d'amphibiens) possèdent d'autres pigments sensibles que la rhodopsine, dont les courbes d'absorption sont décalées vers les grandes longueurs d'onde. C'est ainsi que le pigment de leurs bâtonnets, de couleur violacée et nommé porphyropsine, présente un maximum d'absorption entre 520 et 555 nm selon les espèces. Notons que lors de la métamorphose des têtards en grenouilles, la porphyropsine est remplacée par la rhodopsine. Il en est de même lorsque des poissons vivant tantôt en eau douce tantôt en eau de mer, tels les anguilles et les saumons, migrent d'un milieu dulçaquicole (=d'eau douce) à un milieu marin.

2.4 Vision photopique

Les cônes, que l'on connaît chez certains vertébrés, dont l'Homme, et chez certains arthropodes, sont des cellules relativement peu sensibles, nécessitant la clarté du jour pour être excitées, mais permettant la vision chromatique (du grec "khroma" = "couleur"), c'est-à-dire la perception des couleurs. Les cônes humains permettent de capter les longueurs d'ondes lumineuses comprises entre 400 et 700 nm, soit du violet au rouge. Il existe chez l'Homme trois types de cônes incluant des pigments ou photopsines sensibles à des longueurs d'onde donc des couleurs différentes; ces molécules sont synthétisées à partir d'un caroténoïde, le rétinal et d'une protéine, la photopsine, qui diffère légèrement selon la sensibilité chromatique du pigment:

• Les cônes "S" (pour "Short Wavelenght" ou "courte longueur d'onde") ou cônes bleus contiennent majoritairement un pigment sensible au bleu-violet et présentent une réaction maximale autour de 420 nanomètres; ces cellules pourraient être sensibles à de plus faibles longueurs d'ondes, mais la cornée et le cristallin ne laissent pas passer les rayons ultraviolets qui agressent et détériorent d'ailleurs ces tissus.
• Les cônes "M" (pour "Medium Wavelenght" ou "moyenne longueur d'onde") ou cônes verts contiennent majoritairement un pigment sensible au vert et présentent une réaction maximale autour de 534 nanomètres.
• Les cônes "L" (pour "Long Wavelenght" ou "grande longueur d'onde"), abusivement appelés cônes rouges, contiennent majoritairement un pigment sensible au jaune et présentent une réaction maximale autour de 564 nanomètres, mais sont aussi sensibles au rouge; au-delà de 700 nm, le pigment n'absorbe presque plus les photons.

Spectres normalisés d'absorption des photopsines des trois types de cônes chez l'Homme (Graphique original réalisé par Eric Walravens, d'après des données de DARTNALL, 1978). Les spectres d'absorption sont dessinés en fonction de l'absorption maximale pour chaque pigment, dont la valeur diffèrent pour chaque pigment -le pigment "bleu-violet" est moins sensible-.

Chaque cône est sensible à une assez large bande de longueurs d'onde, car, si sa composition en pigments est différente selon le type de cône, les 3 pigments sont toujours présents, mais en proportions variables. On trouve par exemple 10⁵ molécules de photopsine sensible au bleu-violet pour 1 sensible au vert et 1 sensible au vert-jaune dans un cône "S". Le stimulus nerveux envoyé au cerveau par le cône dépend simplement du nombre de photons absorbés, et comme les cônes "S" possèdent surtout des pigments sensibles dans la bande du violet et du bleu, ce cône envoie surtout des influx nerveux lorsqu'il est éclairé par cette gamme de couleurs.

L'existence de 3 types de pigments permet la perception de toutes des couleurs.

Le rouge, le vert et le bleu ("RVB") sont les couleurs primaires, couleurs de base en synthèse additive, qui s'additionnent pour produire le cyan (addition en quantités égales du bleu et du vert), le magenta (addition en quantités égales du bleu et du rouge) et le jaune (addition en quantités égales du rouge et du vert), comme on peut le faire en superposant des faisceaux lumineux des couleurs primaires. Dans le cercle des couleurs ou cercle chromatique, la couleur complémentaire d'une autre est celle qui lui est opposée: par exemple, le jaune est la couleur complémentaire du bleu. Ce sont les couleurs primaires qui sont utilisées pour produire des images en couleurs sur un écran d'ordinateur ou de télévision.

Le cyan, le magenta et le jaune ("CMJ") sont les couleurs fondamentales ou couleurs secondaires, couleurs de base en synthèse soustractive: un filtre magenta ne laisse passer que le magenta d'une lumière blanche et un filtre cyan seulement le cyan. Si l'on superpose les deux filtres, seule la couleur bleue passera. En superposant les filtres colorés des trois couleurs fondamentales, plus aucune lumière ne passera. Ce sont les couleurs fondamentales -plus le noir pour faire des économies de pigments colorés- qui sont utilisées en imprimerie. Un papier, blanc à l'origine, est teinté de magenta: seule la fraction magenta de la lumière blanche incidente est réfléchie et le papier apparaît donc magenta à nos yeux. Si l'on teinte le papier de quantités égales de pigments magenta et cyan, seul le bleu est réfléchi. Si l'on ajoute sa couleur complémentaire, le jaune, la papier apparaît noir car plus aucune lumière n'est réfléchie.

Comment les couleurs positives permettent de produire toutes couleurs visibles sur l'écran de l'ordinateur: le blanc est produit par un mélange de rouge, vert et bleu très lumineux, le mauve est produit par un mélange de rouge lumineux, vert sombre et bleu lumineux, le vert est produit par un mélange de rouge sombre, vert lumineux et bleu sombre, comme on peut le voir en regardant l'écran à la loupe -faites-le!-au niveau des zones cerclées sur l'image. (Image originale réalisée par Eric Walravens)

Toutes les couleurs perçues par l'œil humain proviennent de la combinaison d'influx nerveux plus ou moins intenses -l'intensité d'une sensation étant proportionnelle à la fréquence des impulsions nerveuses- provenant des trois types de cônes, chaque type étant excité par une bande chromatique différente:

• si des photons de 534 nm (couleur verte) heurtent la rétine, le cerveau reçoit un influx nerveux des cônes "M" et perçoit du vert;
• si des photons de 475 nm (couleur bleu-vert) heurtent la rétine, le cerveau reçoit des influx nerveux des cônes "S" et "M" et perçoit du cyan, un mélange de bleu et de vert;
• si des photons de 450 nm (couleur bleue) et 650nm (couleur rouge) heurtent la rétine, le cerveau reçoit des influx nerveux des cônes "S" et "L" et perçoit du magenta, un mélange de bleu et de rouge.

L'intensité du signal envoyé au cerveau par chaque type de cônes dépend à la fois de l'intensité de la lumière et de sa sensibilité à la longueur d'onde. Ceci conduit à une distinction subtile entre sensation et perception: les yeux envoient seulement trois types de signaux au cerveau, et celui-ci construit avec eux toutes les couleurs.

Spectre des couleurs produites par addition en proportions variables du bleu et du rouge. (Image originale réalisée par Eric Walravens)

2.5 Perception différente des couleurs

2.5.1 Le ciel n'est bleu que dans nos yeux

Les molécules d'air qui composent l'atmosphère terrestre diffusent mieux les rayonnements solaires de courte longueur d'onde, comme le bleu, que ceux de plus grande longueur d'onde, comme le jaune ou le rouge, qui composent pourtant aussi la lumière solaire. Nous devrions donc percevoir le ciel plus violet, donc la longueur d'onde est plus courte que le bleu! Non seulement, les pigments rétiniens sont moins sensibles au violet qu'au bleu, mais en outre les trois pigments sont excités de la même façon par les longueurs d'onde situées entre le bleu et le violet (voir graphique du point "2.4 La vision photopique"). Nous percevons donc la couleur du ciel comme un mélange de bleu profond (conséquence de la diffusion de la lumière blanche par l'air) et de blanc (excitation semblable des trois pigments), soit du bleu clair.

2.5.2 Adaptation des animaux à la vie subaquatique

Les pigments des cônes de la rétine des vertébrés d'eau douce présentent des pics d'absorption situés vers 450 nm (bleu), 530 nm (vert) et 625 nm (rouge), déterminations faites dès 1963 par MARKS sur des rétines de poissons rouges. Ce décalage de la sensibilité vers le rouge est une adaptation à la vie aquatique où les grandes longueurs d'onde (couleur rouge) de la lumière solaire pénètrent moins.

2.5.3 L'effet "Ageratum"

Pour comprendre les différentes de sensations et de perceptions par différents animaux, il convient de mentionner l'"effet Ageratum", du nom d'une plante dont la couleur des fleurs n'est jamais correctement traduite sur les photographies argentiques. La couleur de cette fleur est due à la réflection plus ou moins importante des différentes longueurs d'onde de la lumière solaire: les pétales réfléchissent surtout le bleu et le rouge, et la plante apparaît donc magenta. Mais la pellicule photographique est sensible aux rouges dans un spectre plus décalé vers les grandes longueurs d'onde que l'œil humain. L'émulsion photographique "voit" donc la fleur plus rouge que l'œil humain ne la perçoit, et la photographie ne livre donc pas une couleur conforme à l'impression humaine.

Spectre de réflection d'une fleur d'Ageratum et (en blanc) maxima de sensibilité de l'œil humain (555 nm) et d'un film photographique en l'an 1998 (650 nm) (Graphique original réalisé par Eric Walravens, d'après des données de Duvoux in Chasseur d'Images n°203).

2.5.4 La vision en couleurs chez les animaux

On comprend, par analogie, comment de nombreux animaux présentent ainsi de différences de perception des couleurs de leur environnement.

Des oiseaux voient dans l'ultraviolet grâce à un quatrième type de cône. Chez la mésange bleue, la différence de plumage entre les deux sexes, très difficile à distinguer même pour un excellent ornithologue -humain!-, est évidente dans l'ultraviolet.

Mésange bleue Parus caeruleus, Paridae, Passeriforme, Oiseau (Hamois, Condroz, Province de Namur, Belgique - 05/2002 - Diapositive originale réalisée par Michèle Loneux). Cet individu nourrit ses petits au nid avec des chenilles.

La vision dans l'ultraviolet par les Falconiformes (faucons) et Accipitriformes (buses, busards, etc.) leur permet de rechercher les campagnols dont ils se nourrissent. Ces petits rongeurs empruntent régulièrement le même trajet pour trouver leur repas et ils le marquent de petites giclées d'urine. Ces repères les aident à retrouver leur chemin et transmettent des phéromones sur le statut hiérarchique des mâles et l'état de réceptivité sexuelle des femelles. Cependant, ils révèlent aussi leur présence aux rapaces car l'urine reflète les rayons solaires ultraviolets. Par conséquent, l'oiseau qui patrouille le ciel ou qui chasse à l'affût sait exactement où regarder pour percevoir un mouvement suscepticle de trahir la présence d'un micromammifère.

Les abeilles et d'autres insectes ont trois types de photorécepteurs, sensibles au bleu et au vert, mais le troisième perçoit l'ultraviolet (autour de la longueur d'onde de 350 nm) et non le rouge. Ces insectes ont donc une perception particulière de l'environnement, et profite de la réflection des pétales floraux dans l'ultraviolet, ainsi que du gradient solaire ultraviolet pour leur orientation -les rayons UV traversent mieux les nuages que la lumière visible par l'Homme-. Des papillons présentent en outre un quatrième pigment, sensible au rouge.

Certains serpents sont très sensibles dans le spectre infrarouge, lié à l'émission de chaleur. Chez le crotale (=serpent à sonnette) par exemple, des thermorécepteurs sensibles à une variation de température de 0,02 °C permettent de suivre et de capturer la nuit de petits animaux homéothermes, tels les rongeurs. Les proies poïkilothermes ne sont capturées que de jour, lorsque le serpent utilise sa vue, dont le spectre est proche de celui de l'oeil humain.

2.6 Persistance rétinienne

La persistance rétinienne est la capacité qu'a l'œil de conserver une image vue prédécemment et de la superposer à l'image que l'on est en train de regarder. Si vous agitez un crayon rapidement de haut en bas au bout du bras, vous percevez le crayon à plusieurs endroits à la fois. Il existe deux persistances rétiniennes:

• La persistance positive ne dure qu'environ 35 millisecondes et conserve les couleurs: par exemple, vous percevez l'image de votre écran d'ordinateur comme continue, alors qu'elle n'est qu'une succession denviron 75 images par seconde; avec une fréquence inférieure à 67 images/s, l'œil distingue le scintillement de l'écran, plus encore avec un regard latéral.
• La persistance négative, consécutive à l'observation prolongée d'une image fixe très lumineuse, est produite en couleurs complémentaires. En effet, en dehors de la fovea, où chaque cône est relié à une seule cellule nerveuse ganglionnaire, les cônes sont organisés en minuscules champs récepteurs faits chacun d'une zone centrale abritant un type de cônes, entourée d'une zone périphérique contenant un autre type de cônes, tous les cônes d'un champ récepteur étant reliés à une même cellule ganglionnaire, mais de façon différente: quand les cônes centraux excitent les cellules ganglionnaires, ils inhibent les cônes périphériques, par l'intermédiaire de cellules horizontales, et inversement. Cette inhibition latérale génère une augmentation locale des contrastes. Il existe trois types d'organisation en opposition:
  • l'opposition vert/rouge quand les signaux des cônes M s'opposent à ceux des cônes L;
  • l'opposition bleu/jaune quand les signaux des cônes S s'opposent à ceux des cônes M et L -dont le pic de sensibilté commune est dans le jaune-;
  • l'opposition achromatique blanc/noir quand les cellules horizontales mélangent les signaux des différents types de cônes.

  Dès lors, lorque cette zone de la rétine -mais pas la fovea- perçoit localement du bleu, la perception locale du jaune est réprimée. Si l'on repporte ensuite le regard sur une surface blanche ou si l'on ferme les yeux, la stimulation bleue ayant disparu, la perception du jaune qui n'est plus réprimée, apparaît durant quelques secondes.

Fixez fermement des yeux la croix blanche en comptant 60 secondes, prêt à cliquer sur l'image pour faire apparaître à ce terme un écran blanc. Que voyez-vous alors? Vous pouvez aussi refaire l'expérience en imprimant l'image et en la fixant sous une vive lumière durant 60 s, puis en fermant les yeux et en plaçant vos mains devant les yeux pour obtenir l'obscurité totale. (Dessin original réalisé par Eric Walravens)

On a jadis cru que la persistance rétinienne est le phénomène qui donne l'illusion du mouvement à partir de la projection successive et rapide d'images fixes, par exemple au cinéma (24 images différentes par seconde, chacune projetée deux fois) ou à la télévision (25 images/s). Si la persistance rétinienne permet de ne pas voir le noir séparant les images projetées au cinéma, elle n'est pas responsable de l'impression de mouvement. En effet, l'Homme perçoit toujours une impression de mouvement même quand les images défilent à un rythme lent (moins de dix images par seconde). En réalité, le mouvement perçu est une création du cerveau.

Animation (extrait de http://www.informatiquegifs.com/papillon.php).	Succession des 11 images composant un battement d'ailes durant 0,5 s dans l'animation ci-contre.

2.7 Formation d'une image

La lumière se déplace à vitesse constante dans un milieu homogène, mais elle se déplace moins vite dans un milieu plus dense. Le principe de FERMAT précise que le trajet suivi par la lumière est toujours le plus rapide, mais ceci ne correspond pas toujours au trajet le plus court. Dans l'exemple illustré suivant, le trajet le plus court entre le poisson et l'œil est représenté en rouge, mais comme la lumière se déplace plus lentement dans l'eau que dans l'air, le trajet suivi par la lumière, en noir, correspond au trajet le plus rapide, la portion aquatique de trajet lent étant réduite. On définit "n" l'indice de réfraction d'un milieu, plus grand pour des milieux plus denses, et la loi de la réfraction de DESCARTES donne une relation permettant de calculer la déviation d'un rayon lumineux lorsqu'il passe d'un milieu à un autre, c'est-à-dire lorsqu'il traverse un dioptre (=surface séparant deux milieux d'indices de réfraction différents):

sin (angle entre le rayon indicent et la perpendiculaire au dioptre) . indice de réfraction du milieu 1 = sin (angle entre le rayon réfracté et la perpendiculaire au dioptre) . indice de réfraction du milieu 2

Pourquoi les aquariums paraissent-ils moins profonds qu'en réalité? Les rayons lumineux ne suivent pas le trajet le plus court (en rouge), mais le plus rapide (en noir). Spontanément, le cerveau considère que le rayon réfracté est rectiligne et imagine le poisson à l'intersection des prolongements des rayons réfractés (traits bleux), c'est-à-dire plus près qu'en réalité. (Schéma original réalisé par Eric Walravens)

Pourquoi la cuillère paraît-elle brisée dans un verre rempli d'eau? Spontanément, le cerveau considère que le le rayon réfracté est rectiligne (trait bleu) et imagine la partie immergée de la cuillère plus à droite qu'elle n'est en réalité. Dans l'air (trait rouge), le rayon n'est pas dévié: le manche de la cuillère paraît dès lors brisé. (Photographie et schéma originaux réalisés par Eric Walravens)

On comprend dès lors pourquoi une lentille en verre biconvexe concentre les rayons, d'autant plus qu'elle est bombée, tandis qu'une lentille biconcave les fait diverger. Le foyer est le point, situé sur l'axe optique, par lequel sont réfractés tous les rayons incidents parallèles à l'axe optique. Par ailleurs, dans le cas des lentilles minces, tout rayon passant par le centre optique de la lentille n'est pas dévié.

Déviation d'un rayon parallèle à l'axe optique à travers une lentille convergente (Schéma original réalisé par Eric Walravens)

Le système optique de l'œil, constitué de la cornée convexe et d'un cristallin biconvexe, se comporte comme une lentille biconvexe. Pour former l'image d'un objet sur la rétine, il convient de construire, pour tout point objet, le point image correspondant formé à l'intersection de deux rayons:

• un rayon lumineux passant par le centre optique n'est pas déformé;
• un rayon lumineux parallèle à l'axe optique est dévié et passe par le foyer du système optique, point situé sur l'axe optique et d'autant plus proche du centre optique que la lentille est bombée -la distance séparant le foyer du centre optique est appelée distance focale-.

Production de l'image d'un objet par l'œil humain. (Schéma original réalisé par Eric Walravens)

2.8 Accommodation

Afin de "mettre au point", c'est-à-dire de produire une image nette sur la rétine, le cristallin doit modifier sa convexité afin que les rayons provenant d'un point objet convergent ni devant ni derrière la rétine, mais exactement à la surface de celle-ci: c'est l'accommodation.

L'accommodation se réalise grâce au changement de courbure du cristallin. Ce changement se mesure en dioptries. La dioptrie (symbole d (=delta)) est une unité, positive pour une lentille convexe (=bombée) convergence, négative pour une lentille concave (=creusée) divergence, égale à l'inverse de la distance focale: une lentille de 1d a une distance focale de 1 m, une lentille de 20d a une distance focale de 1/20 m soit 5 cm.

Le changement de courbure du cristallin s'effectue grâce à l'action des muscles des corps ciliaires:

• la contraction du muscle de BRUCKE, constitué de fibres radiaires, provoque l'applatissement du cristallin, jusqu'à permettre une vision nette des objets lointains (vision nette à l'infini);
• la contraction du muscle de MÜLLER, constitué de fibres circulaires, provoque le bombement du cristallin élastique, jusqu'à une vision nette d'objets situés à une distance minimale d'environ 15 cm.

Au repos, en position d'attente d'une accommodation, par exemple lorsque l'on est plongé dans l'obscurité, le bombement naturel du cristallin est tel que l'œil a une valeur moyenne de 0,75 dioptrie.

Production de l'image d'un objet par l'œil humain lorsque celui-ci est éloigné (cristallin aplati, distance focale plus grande) ou rapproché (critallin bombé, distance focale plus courte). (Schéma original réalisé par Eric Walravens)

2.9 Vision stéréoscopique et perception du relief

La peception du relief, donc des distances, est due à la vision binoculaire, le cerveau intégrant deux images légèrement décalées d'un même objet. Pour vous en convaincre, tentez, en fermant un œil, puis les deux yeux ouverts, de toucher, les bras tendus, la pointe d'un crayon tenu dans une main avec la pointe d'un autre crayon tenu dans l'autre. Les primates, l'Homme en particulier, ou les Strigiformes (chouettes et hiboux, dont les yeux ne sont pas mobiles) présentent une vision stéréoscopique très étendue, les deux yeux disposés très frontalement présentant un angle de vision binoculaire important. Chez d'autres vertébrés (bécassines, poissons, etc.), les yeux sont situés si latéralement qu'ils sont capables de voir tout autour d'eux sans tourner la tête, mais au détriment d'une vision stéréoscopique nulle ou excessivement réduite.

A l'aide d'un carton dressé verticalement sur la ligne médiane de ce dessin, arrangez-vous pour ne voir les images de gauche qu'avec l'œil gauche et inversement. Mettez au point et observez le relief de la pyramide tronquée et le prisonnier derrière les barreaux. (Dessins originaux réalisés par Eric Walravens)

2.10 Illusions d'optique

Les illusions d'optique trompent le sens visuel humain en causant la perception de quelquechose d'absent ou en générant une perception erronée.

Par exemple, le cerveau interprète la luminosité d'une zone en fonction des zones voisines, car une inhibition latérale des cellules voisinnes est induite par l'excitation des cellules rétiniennes. Ainsi le blanc aux carrefours de la grille d'HERMANN nous semble-t-il moins lumineux car il est entouré par plus de blanc qu'ailleurs le long des lignes: on perçoit donc les carrefours gris. Autrement dit, le contraste noir/blanc est plus marqué au niveau des lignes blanches encadrées de noir qu'au niveau des carrefours moins entourés de noir. Mais si l'on fixe une intersection, elle paraît blanche car on utilise alors les cellules de la fovea, qui adoptent moins de correction par rapport à l'environnement.

La vision n'est pas un mécanisme continu, mais discret au niveau d'un neurone: elle est faite d'une succession très rapide de stimulations nerveuses. Chaque influx nerveux dure 1ms et est suivi d'une période réfractaire de 3 ms, durant laquelle aucun nouvel influx nerveux ne peut être émis au niveau de ce neurone. Le cerveau intègre l'ensemble des influx provenant d'une multitude de cellules sensibles et de neurones, et génère une perception qui peut être influencée par des habitudes cognitives. Ainsi sont générées certaines illusions d'optique.

Illusion de MULLER-LYER. Les angles ou flèches influencent la longueur apparente de deux segments de droite pourtant de même longueur. (Dessin réalisé par Eric Walravens)

3 Pathologies oculaires

3.1 Déformations de l'œil et corrections optiques

3.1.1 Myopie

La myopie est une affection causée par un œil trop long ou un cristallin trop convexe, de sorte que l'image des objets éloignés se forme devant la rétine. Le patient myope ne peut donc discerner nettement les objets éloignés, mais est capable d'accomoder la vision des objets plus rapprochés qu'en moyenne.

Œil myope: le globe oculaire est trop long et l'image se forme devant la rétine: elle apparaît floue sur la rétine. (Schéma original réalisé par Eric Walravens)

La correction de la myopie s'effectue au moyen de verres correcteurs divergents, par exemple des verres dont l'une face est plus concave que l'autre.

Correction optique d'un œil myope à l'aide d'une lentille divergente. L'image se forme, nette, sur la rétine. (Schéma original réalisé par Eric Walravens)

3.1.2 Hypermétropie

L'hypermétropie est une affection causée par un œil trop court ou un cristallin trop peu convexe, de sorte que l'image des objets rapprochés se formerait derrière la rétine. Le patient hypermétrope ne peut donc discerner nettement les objets rapprochés.

Œil hypermétrope: le globe oculaire est trops court et l'image se forme derrière la rétine: elle apparaît floue sur la rétine. (Schéma original réalisé par Eric Walravens)

La correction de l'hypermétropie s'effectue au moyen de verres correcteurs convergents, par exemple des verres dont l'une face est plus convexe que l'autre.

Correction optique d'un œil hypermétrope à l'aide d'une lentille convergente. L'image se forme, nette, sur la rétine. (Schéma original réalisé par Eric Walravens)

3.1.3 Astigmatisme

L'astigmatisme est une affection indépendante de la myopie et de l'hypermétropie, pouvant se superposer à celles-ci, où l'irrégularité de courbure du système optique de l'œil -principalement la cornée- produit des images en forme de petits segments linéaires à partir d'objets ponctuels. En d'autres termes, le patient ne peut accomoder en même temps pour le segment horizontal et le segment vertical d'une croix qu'il regarde.

La correction de l'astigmatisme s'effectue au moyen de verres correcteurs dont la distance focale n'est pas la même pour les horizontales et les verticales, compensant précisément les défauts de l'œil.

3.1.4 Presbytie

Avec l'âge, principalement après 45 ans, la perte d'élasticité du cristallin produit une diminution progressive des capacités d'accomodation: les enfants peuvent lire de plus près que les adultes, et les vieilles personnes ne peuvent plus voir net de près. Cette presbytie doit être compensée par des verres correcteurs convergents. La presbytie ne compense en rien la myopie, car un myope presbyte voit toujours net de près, mais sa vision éloignée est défectueuse.

A partir de 60 ans, l'accomodation peut devenir nulle, et deux types de verres correcteurs s'avèrent nécessaires: des verres convergents pour la vision rapprochée et des verres divergents pour la vision éloignée, souvent intégérés dans une même paire de lunettes aux verres progressifs.

3.2 Glaucome

On parle d'hypertension intra-oculaire -à ne pas confondre avec l'hypertension artérielle- lorsque la pression du liquide à l'intérieur de l'œil devient trop élevée: la quantité d'humeur aqueuse produite par la partie sécrétoire des corps ciliaires est dans ce cas supérieure à la quantitée évacuée, les canaux d'évacuation drainant mal l'excès.

Trajet de l'humeur aqueuse des corps ciliaires vers les canaux de drainage (flèches rouges). (Dessin original réalisé par Eric Walravens)

Cette tension intra-oculaire anormale et excessive (au-delà de 22 mm_Hg, dépassant parfois 30 mm_Hg) comprinme la rétine, et les vaisseaux irriguant le nerf optique en souffrent: c'est le glaucome, atteignant 2% de la population âgée d'au moins 40 ans, et caractérisé par l'apparition de points aveugles provoquant des brouillards visuels, et parfois par des douleurs oculaires. Cette perte de la vision périphérique se traduit par une "vision en tunnel". Malheureusement, une perte de vision due à une lésion du nerf optique est irréversible. S'il est dépisté précocement, le glaucome peut souvent être stabilisé grâce à des gouttes oculaires évitant l'hypertension. Enfin, le glaucome d'un œil n'influence pas l'autre œil, la maladie n'étant pas une infection.

3.3 Cataracte

La cataracte est l'opacification du cristallin, qui perd sa transparence et devient blanc puis finalement brun. Elle induit un vision défectueuse, mais ne rend jamais aveugle, car le malade conserve toujours la faculté de percevoir la lumière.

Les causes sont multiples:

• A partir de 60 ans peut apparaître une cataracte sénile, avec opacification en périphérie induisant une gêne visuelle seulement sous faible lumière, lorsque l'iris dilate la pupille.
• Un traumatisme oculaire.
• Certaines maladies endocrines dont le diabète.
• Il existe une cataracte congénitale pouvant apparaître chez le fœtus lorsque une femme contracte la rubéole durant sa grossesse.

Les remèdes à la cataracte relèvent de la chirurgie:

• Soit l'ablation du cristallin (œil aphaque) et correction optique avec des verres de 10 à 13 dioptries!
• Soit l'implantation d'un cristallin artificiel.

3.4 "Mouches volantes"

Les "mouches volantes" sont des corps flottants mobiles dans le corps vitré de l'œil, pouvant se placer dans le coin de l'œil. Ces corps apparaissent sous forme de taches noires ou de filaments, très visibles lorsqu'on regarde un ciel bleu uniforme ou un mur blanc, ou lorsqu'on observe au microscope ou dans une paire de jumelles. Il n'existe aucun traitement à cette affection correspondant à un vieillissement normal, apparaissant plus fréquemment après 50 ans. Il faut apprendre à ne pas en faire une fixation. Il s'agit de ne pas confondre ces symptômes avec d'éventuels éclairs lumineux, signes d'une déchirure rétinienne pour laquelle il faut consulter d'urgence un ophtalmologue.

3.5 Daltonisme

Le daltonisme (de DALTON, atteint de cette malformation et diagnostiqué comme tel par le médecin et physicien YOUNG) est un dysfonctionnement héréditaire de la vision des couleurs, dont la forme la plus fréquente est la confusion du rouge et du vert.

On distingue différents daltoniens selon le type de cône atteint: 

• Les monochromates ou achromates sont atteints d'une malformation rarissime correspondant à l'absence totale de perception des couleurs: le monde est perçu en noir et blanc et nuances de gris, car les gènes des photopsines ne sont pas fonctionnels. 
• Les dichromates dont le gène d'un des pigments n'est pas fonctionnel perçoivent l'environnement avec seulement deux types de cônes . Il existe trois dichromies différentes:
  • La protanopie corrrespond à la perception du bleu et du vert seulement, les cônes L, sensibles au rouge, ne fonctionnant pas, à cause d'une mutation d'un gène porté sur le chromosome X: les couleurs vertes et rouges excitent le même type de cône M, et il apparaît une confusion des verts et des rouges.
  • La deutéranopie corrrespond à la perception du bleu et du rouge seulement, les cônes M, sensibles au vert, ne fonctionnant pas, à cause d'une mutation d'un gène porté sur le chromosome X. C'est l'affection la plus fréquente, qui affectait DALTON -les autres daltonismes sont donc des abus de langage-. Les couleurs vertes et rouges excitent le même type de cône L, et il apparaît une confusion des verts et des rouges
  • La tritanopie, une affection plus rare, correspond à la perception du vert et du rouge seulement, les cônes S, sensibles au bleu, ne fonctionnant pas, à cause d'une mutation d'un gène porté sur le chromosome 7.
• Les trichromates, dont le gène d'une photopsine est muté -un acide aminé de la protéine est remplacé par un autre-, présentent une perception des trois couleurs dont l'une d'intensité anormale ou de spectre décalé:
  • La protanomalie correspond à une faible perception du rouge.
  • La deutéranomalie correspond à une faible perception du vert.
  • La tritanomalie correspond à une faible perception du bleu.

Le daltonisme détermine le brouillage des longueurs d'ondes correspondant à certaines couleurs. Les schémas ci-dessus permettent de tester la vision chromatique. Si vous n'avez aucun anomalie, vous verrez le nombre 29 en "A", 45 en "B", rien en "C" et 26 en "D". Si vous êtres atteint de cécité quant au rouge et au vert, vous verrez 70 en "A", rien en "B" et 5 en "C". Une cécité réduite au vert vous fera voir un 2 en "D" et une cécité réduite au rouge vous fera voir un 6 en "D". Si vous êtres atteint d'une cécité chromatique totale, vous ne verrez aucun de ces chiffres dans les cercles (d'après Moore, R., 1966.- L'évolution. Time Life.).