Le cycle de vie des bryophytes
1 Aspect, diversité et mode de vie des bryophytes
Les bryophytes sont représentés par les mousses pourvues de feuilles comme le polytric ou la sphaigne, les hépatiques, qui présentent des feuilles ou des thalles selon les espèces, et les anthocérotes, au nombre d'espèces très réduit. La majorité des espèces de bryophytes vivent dans les endroits où règne une importante humidité, souvent à l'abri du soleil direct. On trouve, par exemple, davantage de mousses sur la face nord du pied des arbres, là où n'arrive jamais la lumière directe du soleil. Néanmoins, des espèces peuvent survivre à de longues périodes de dessiccation et présentent une surprenante reviviscence par temps humide: ces espèces colonisent des rochers exposés au soleil, et même le toit des maisons. Toutes ont besoin d'eau pour se reproduire de façon sexuée et puisent l'eau aussi nécessaire à la photosynthèse grâce à des (poils) rhizoïdes disposés à la face inférieure du thalle ou sur la courte racine.
Exemple de mousse Mnium hornum, Mniaceae, Mniales, Bryopsida, Bryophytes (Watermael-Boitsfort, Province de Brabant, Belgique - 08/04/1986 - Diapositive originale réalisée par Eric Walravens). Toutes les espèces de mousses sont feuillées.
Sporophytes de Mnium hornum, Mniaceae, Mniales, Bryopsida, Bryophytes (Ougrée (Seraing), Vallée de la Meuse, Province de Liège, Belgique - 05/04/1986 - Diapositive originale réalisée par Eric Walravens).
Exemple de mousse très résistante à la dessiccation Bryum argenteum, Bryaceae, Bryales, Bryopsida, Bryophytes (Ostende, Province de Flandre occidentale, Belgique - 04/04/1986 - Diapositive originale réalisée par Eric Walravens).
Exemple d'hépatique à thalle Pellia epiphylla, Pelliaceae, Metzgeriales, Hepaticae, Bryophytes (Auderghem, Province de Brabant, Belgique - 27/12/1981 - Diapositive originale réalisée par Eric Walravens).
2 Cycle de vie des bryophytes
2.1 Les mousses: le polytric
Les plantes de certaines touffes forment, au sommet de leur tige une couronne de feuilles plus grandes appelée soit anthéridiophore soit archégoniophore selon que cette couronne abrite soit des organes sexuels mâles appelés anthéridies, soit des organes sexuels femelles appelés archégones. Les sexes étants séparés sur des plants distincts, le polytric est dit dioïque. D'autres espèces de mousses sont monoïques, car les anthéridies et les archégones sont portés sur un même plant. Comme il porte les organes producteurs de gamètes, le plant feuillé est appelé gamétophyte.
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Gamétophytes mâles de polytric Polytrichum piliferum, Polytrichaceae, Tetraphydales, Bryophytes (Hautes-Fagnes, Province de Liège, Belgique - 28/04/1986 - Diapositive originale réalisée par Eric Walravens). |
Gamétophytes mâles de polytric Polytrichum piliferum, Polytrichaceae, Tetraphydales, Bryophytes (Hautes-Fagnes, Province de Liège, Belgique - 28/04/1986 - Diapositive originale réalisée par Eric Walravens). Remarquez les anthéridiophores rouges. |
Chaque anthéridie a la forme d'une petite massue allongée implantée parmi des poils stériles blancs, les paraphyses. Des cellules internes de chaque anthéridie se transforment en gamètes mâles ou anthérozoïdes, équivalents des spermatozoïdes chez les animaux, de forme allongée et munis de deux flagelles mobiles. Ceux-ci permettent aux anthérozoïdes de nager dans un film d'eau vers les archégones en forme de bouteille au long col, également entourés de paraphyses et abritant en leur ventre un gros gamète femelle: l'o(v)osphère.
Projetés au hasard par les gouttelettes d'eau de pluie puis pénétrant par le col de l'archégone, dont les cellules se sont décomposées en une sorte de glu transparente, les anthérozoïdes nagent jusqu'à l'o(v)osphère et l'un d'eux s'unit au gamète femelle. La fusion des noyaux (= la fécondation) transforme l'o(v)osphère en zygote, première cellule diploïde. Ce zygote se divise de nombreuses fois, tout en restant dans l'archégone, lui-même rattaché au gamétophyte, c'est-à-dire à la plante feuillée. Le développement de l'embryon finit par donner une longue soie terminée par une capsule recouverte d'une coiffe ou involucre: l'ensemble porte le nom de sporophyte, car il produira les spores, et est diploïde à l'exception de la coiffe. Au sein de la capsule se produit la méiose, responsable de la production de myriades de spores haploïdes. Celles-ci seront libérées et emportées par le vent lorsque l'opercule de la capsule s'ouvrira. En tombant sur la terre humide, chaque spore germe, se divise de nombreuses fois pour former un protonéma, sorte de réseau filamenteux haploïde fixé par des poils rhizoïdes. Sur le protonéma se développent des bourgeons qui développeront autant de nouvelles tiges feuillées, autant de nouveaux gamétophytes, tous de même sexe chez le polytric dioïque.
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Sporophytes de Bartramia pomiformis, Bartramiaceae, Bryales, Bryophytes (Province de Brabant, Belgique - Diapositive originale réalisée par Eric Walravens). |
Sporophytes de polytric Polytrichum piliferum, Polytrichaceae, Tetraphydales, Bryophytes (Le Hohneck, Stosswihr, Haut-Rhin, Alsace, France - 27/04/2001 - Diapositive originale réalisée par Eric Walravens). |
Cycle de vie d'une mousse du genre Polytrichum. Les structures diploïdes sont dessinées en rouge.
2.2 Les hépatiques dont Marchantia polymorpha
Bien que certaines hépatiques présentent des gamétophytes feuillés, dont la disposition des feuilles est alors toujours distique, d'autres apparaissent sous la forme d'un thalle, mince lame verte couchée sur le substrat. C'est le cas de Marchantia polymorpha. Cette dernière espèce présente une façon originale de se reproduire de manière asexuée: la face supérieure du thalle présente de petites coupes évasées en forme de couronne, les corbeilles, contenant des propagules, petits fragments de thalles capables de générer de nouvelles plantes par bouturage. On trouve aussi des corbeilles à propagules, en forme de demi-lune, chez Lunularia cruciata, autre hépatique à thalle des sols et rochers humides.
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Hépatique à feuilles Lophocolea bidentata, Lophocoleaceae, Jungermaniales, Bryophytes (3 cm de haut) (Watermael-Boitsfort, Brabant, Belgique - 27/12/1981 - Diapositive originale réalisée par Eric Walravens). |
Thalle et corbeilles à propagules de Marchantia polymorpha, Marchantiaceae, Marchantiales, Bryophytes (Watermael-Boitsfort, Province de Brabant, Belgique - 24/03/1986 - Diapositive originale réalisée par Eric Walravens). |
Comme toutes les autres hépatiques, Marchantia polymorpha présente un cycle de vie semblable au polytric, mais avec quelques variantes morphologiques. Les anthéridies et les archégones ne se forment pas directement sur le thalle, mais dans de curieux organes en forme de parapluie: les anthéridies se développent sur la face supérieure des anthéridiophores, et les archégones à la face inférieure des archégoniophores distincts des précédents.
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Anthéridiophores de Marchantia polymorpha, Marchantiaceae, Marchantiale, Bryophyte (Hoeilaert, Province de Brabant, Belgique - 17/07/1982 - Diapositive originale réalisée par Eric Walravens). |
Archégoniophores de Marchantia polymorpha, Marchantiaceae, Marchantiale, Bryophyte (Hoeilaert, Province de Brabant, Belgique - 17/07/1982 - Diapositive originale réalisée par Eric Walravens). |
Chez les hépatiques, lorsque les capsules éclatent par dessiccation et libèrent leurs spores, celles-ci sont violemment projetées au loin par des élatères (du grec "elateros" = "disperser), files de cellules stériles se détendant brusquement comme des ressorts lors du dessèchement. Le pédicelle translucide du sporophyte est fugace, contrairement à la soie correspondante chez les mousses qui demeure longtemps en place.
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Sporophytes d'hépatique à thalle Pellia epiphylla, Pelliaceae, Metzgeriale, Bryophyte (Watermael-Boitsfort, Province de Brabant, Belgique - 14/02/1981 - Diapositive originale réalisée par Eric Walravens). |
Sporophyte mature d'hépatique à thalle Pellia epiphylla, Pelliaceae, Metzgeriale, Bryophyte (Watermael-Boitsfort, Province de Brabant, Belgique - 1/02/1982 - Diapositive originale réalisée par Eric Walravens). |
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Sporogones émergeant d'archégoniophores de Conocephalum conicum, Conocephalaceae, Marchantiale, Hépatique, Bryophyte (Forêt de Soignes, Groenendael, Hoeilaert, Brabant, Belgique - 11/03/1982 - Diapositive originale réalisée par Eric Walravens). |
Spores et élatères de Conocephalum conicum, Conocephalaceae, Marchantiale, Hépatique, Bryophyte, vues au microscope (grossissement 67X) (Watermael-Boitsfort, Brabant, Belgique - 14/03/1982 - Diapositive originale réalisée par Eric Walravens). |
Spores germées de Pellia epiphylla, Pelliaceae, Metzgeriale, Hépatique, Bryophyte, vues au microscope (grossissement 67X) (Watermael-Boitsfort, Brabant, Belgique - 14/03/1982 - Diapositive originale réalisée par Eric Walravens). |
Cycle de vie de l'hépatique Marchantia polymorpha. Les structures diploïdes sont dessinées en rouge.
2.3 Les anthocérotes dont Anthoceros punctatus
Anthoceros punctatus apparaît à la fin de l'été sur les limons frais dénudés, par exemple sur les éteules situées à l'orée des bois. Le gamétophyte est un thalle en forme de rosette de 1-2 cm de diamètre, et pourvu de rhizoïdes. Les sporophytes qui s'y développent sont une dizaine de minces colonnes cylindriques qui se déchirent au sommet et libèrent les spores sous forme d'une poussière noire, grâce à des élatères. L'aspect général des anthocérotes les rapproche des hépatiques, mais la constitution très simple du sporophyte et la structure de l'unique chloroplaste de chaque cellule du thalle, que l'on ne rencontre ailleurs que chez certaines algues, en font des bryophytes archaïques.
Cycle de vie d'une anthocérote du genre Anthoceros. Les structures diploïdes sont dessinées en rouge.
