Le cycle de vie des gymnospermes

1 Diversité des gymnospermes

Systématiquement, les spermatophytes sont divisés en deux groupes distincts selon que l'ovule est nu, c'est-à-dire non enfermé dans un organe clos, chez les spermatophytes gymnospermes (du grec "gymnos" = "nu" et "sperma" = "la semence"), ou enfermé dans la cavité d'un organe clos appelé carpelle chez les spermatophytes angiospermes (du grec "aggeion" = "la capsule" et "sperma" = "la semence").

Les gymnospermes sont surtout des arbres: conifères (qui portent des cônes ou pommes de pin), genévriers, if indigène Taxus baccata, cycas tropicaux et le véritable fossile vivant qu'est le ginkgo Ginkgo biloba, un arbre de Chine, mais on y classe aussi les curieux Ephedra des régions tempérées chaudes et l'étonnant Welwitschia mirabilis dioïque du désert de Namibie.

Désespoir du singe ou araucaria Araucaria araucana, Araucariaceae, Pinales, Coniféropsides, Gymnospermes (Domaine du parc Solvay du château de La Hulpe, Forêt de Soignes, La Hulpe, Province de Brabant, Belgique - 13/02/1981 - Diapositive originale réalisée par Eric Walravens).

If commun mâle Taxus baccata, Taxaceae, Taxales, Gymnospermes (Watermael-Boitsfort, Province de Brabant, Belgique - 01/02/1981 - Diapositive originale réalisée par Eric Walravens). Remarquez les cônes mâles jaunes de pollen.	If commun femelle Taxus baccata, Taxaceae, Taxales, Gymnospermes (Forêt de Soignes, La Hulpe, Province de Brabant, Belgique - 29/09/1981 - Diapositive originale réalisée par Eric Walravens). Remarquez les arilles rouges charnus entourant les graines.

Cycas Cycas revoluta, Cycadaceae, Cycadales, Gymnospermes (Plante cultivée dans les nouvelles serres du Sart-Tilman à Liège, Belgique - 21/10/2001 - Diapositive originale réalisée par Eric Walravens).

Cônes femelles matures de Welwitschia mirabilis, Welwitschiaceae, Welwitschiales, Gymnospermes (d'après http://www.sandfloh.de/images/muc_syd2/img0069.jpg).

2 Cycle de vie des spermatophytes

2.1 Les gymnospermes: l'exemple des conifères

Chez les conifères (sapins, épicéas, pins, douglas, tsugas, mélèzes, faux-cyprès, cyprès, thuyas, séquoias, araucarias...), le sporophyte est l'arbre fait d'un tronc pourvu de racines, de branches ramifiées en rameaux portant des feuilles transformées en aiguilles ou en écailles, et développant au printemps des strobiles ou cônes. Il existe de petits cônes mâles et de plus grands cônes femelles, c'est-à-dire des strobiles d'étamines et des strobiles d'ovules.

Chaque strobile mâle est fait de quelques dizaines d'écailles (futures étamines chez les angiospermes) ou microsporophylles (= feuilles transformées portant des sporanges producteurs de spores donnant des gamétophytes mâles) portant chacune à sa face inférieure deux sacs dans lesquels se forment les grains de pollen. Ces sacs polliniques correspondent à des (micro)sporanges ne libérant pas les (micro)spores qui s'y forment par méiose, mais ce que ces cellules haploïdes ont produit: chaque grain de pollen est donc un gamétophyte mâle, haploïde, ou microgamétophyte. Quand les cônes mâles sont mûrs au printemps, ils libèrent les grains de pollen par millions: cette poussière jaune crée de véritables nuages se déposant partout aux alentours des conifères. Chaque grain de pollen est une minuscule sphère portant latéralement deux petits ballonnets pleins d'air, ce qui augmente sa surface de prise au vent et favorise sa dispersion. A l'intérieur d'une double enveloppe sphérique cellulosique, le grain de pollen est formé de deux cellules, l'une végétative, l'autre reproductrice ou générative.

Cônes femelles (="pommes de pin") de Sapin de Corée Abies koreana, Pinaceae (Arboretum Lenoir dans le domaine de Bardonwé, Rendeux, Province de Luxembourg, Belgique - 07/07/1998 - Diapositive originale réalisée par Eric Walravens).

Chaque strobile femelle est fait de quelques dizaines d'écailles ovulifères (futurs carpelles chez les angiospermes) ou mégasporophylles (=feuilles transformées portant des sporanges producteurs de spores donnant des gamétophytes femelles) portant chacune à sa face supérieure deux ovules basaux, correspondant aux sporanges diploïdes. L'ovule est constitué du nucelle (du latin "nux" = "la noix") central entouré d'un tégument percé en un point, le micropyle, toutes structures diploïdes. Au sein du nucelle, correspondant au mégasporange, apparaît par méiose une cellule plus grande que les autres: la mégaspore. Par division, cette mégaspore haploïde produit une masse ovoïde correspondant au gamétophyte femelle haploïde ou mégagamétophyte. Celui-ci forme au niveau de l'archégone simplifié quelques gros gamètes femelles ou o(v)osphères.

Emportés par le vent, quelques grains de pollen finissent par arriver, via le micropyle de l'ovule, à la surface du nucelle. A ce moment, chaque grain de pollen germe et émet un tube pollinique qui pénètre à travers le nucelle jusqu'à une o(v)osphère. Ce tube pollinique transporte deux noyaux végétatifs et, à son extrémité, deux gamètes mâles ou anthérozoïdes au cytoplasme très réduit. Plusieurs tubes polliniques issus de plusieurs grains de pollen et nourris par le nucelle peuvent se côtoyer. Lorsqu'un tube pollinique atteint une o(v)osphère, son extrémité s'ouvre et des deux anthérozoïdes libérés, l'un féconde le gamète femelle qui devient un zygote et l'autre se désagrège. De tous les zygotes formés, un seul se développe par ovule; les autres dépérissent et disparaissent. L'embryon croît par division en se nourrissant du prothalle femelle ou mégagamétophyte, réserve appelée endosperme: les premières futures feuilles apparaissent sous forme des cotylédons qui puisent leurs réserve dans l'endosperme. Le tégument de l'ovule entoure désormais la graine.

La graine, attachée à une fine aile de la mégasporophylle facilitant sa dispersion par le vent, est donc faite d'une plantule diploïde provenant de la fécondation, de l'endosperme haploïde car représentant le mégagamétophyte, et du nucelle et du tégument diploïde du sporophyte parental.

Cycle de vie d'un conifère du genre Pinus. Les structures haploïdes sont dessinées en rouge.

1 Strobile d'étamines (printemps)

2 Strobile d'étamines

3 Microsporophylle

a Tétrade de microspores

4 Pollen mature (microgamétophyte)

5 Strobile d'ovules (printemps)

6 Strobile d'ovules

a Ovule

7 Mégasporophylle

a Cellule-mère de mégaspore

b Nucelle

8 Mégasporophylle

a Tétrade de mégaspores

9 Mégasporophylle

a Mégagamétophyte

10 Ovule (13 mois)

a Mégagamétophyte

b Archégone

c Noyau de l'o(v)osphère

d Nucelle

e Pollen ayant germé

f Tégument

11 Ovule (14 mois)

a Tégument

b Nucelle

c Tissu du mégagamétophyte

d Embryon

e Suspenseur

f Archégone

g Micropyle

12 Graine ailée

13 Ovule mature

a Tégument

b Nucelle

c Tissu du mégagamétophyte

d Embryon

e Micropyle

14 Germination de la graine

a Cotylédon

b Plumule

c Radicule

Cycle de vie d'un cycas du genre Zamia. Les structures haploïdes sont dessinées en rouge.

1 Sporophyte avec ovules

a Tige tubéreuse

b Strobile

c Mégasporophylle

2 Mégasporophylle avec ovules

3 Ovule

a Tégument

b Nucelle (mégasporange)

c Tétrade de mégaspores

4 Sporophyte avec étamines

a Strobile

5 Microsporophylle

6 Microsporange déhiscent

7 Microgamétophyte (pollen)

8 Ovule au moment de la pollinisation

a Pollen

b Micropyle

c Mégagamétophyte

9 Ovule au moment de la fécondation

a Tégument externe

b Tégument induré

c Tégument interne

d Chambre pollinique

e Microgamétophyte

f Chambre archégoniale

g Archégone

h Mégagamétophyte

10 Graine

a Vieux sporophyte

b Embryon (nouveau sporophyte)

c Mégagamétophyte

11 Graine germant

Cycle de vie de l'arbre aux quarante écus Ginkgo biloba. Les structures haploïdes sont dessinées en rouge.

1 Pousse mâle avec étamines

a Nervation foliaire dichotomique

b Microstrobile

2 Microsporophylle

3 Microspore

4 Microgamétophyte (pollen)

5 Pousse femelles avec ovules

a Ovule

6 Ovule à la pollinisation

a Tégument

b Mégasporange

c Tétrade de mégaspores

d Col (mégasporophylle?)

7 Ovule

a Mégagamétophyte

8 Mégagamétophyte

a Tube pollinique

b Archégone

9 Archégone après la fécondation

a Tissu du mégasporange

b Mégagamétophyte

c Chambre de l'archégone

d Noyau de l'o(v)osphère

e Archégone

f Tube pollinique

g Noyau de l'anthérozoïde

10 Embryon

a Embryon (nouveau sporophyte)

b Mégagamétophyte

c Mégasporange

11 Graine

a Vieux sporophyte

b Embryon (nouveau sporophyte)

c Mégagamétophyte