Embryologie

1 La fécondation

La fécondation est la fusion des noyaux des gamètes (spermatozoïde et ovule) et la formation de l'œuf (fécondé par définition comme l'est naturellement un œuf de poule, par opposition à l'ovule, gamète femelle avant la fécondation).

1.1 Rencontre des gamètes

Pour parvenir à la rencontre des spermatozoïdes préliminaire à la fécondation, l'ovule parcourt, en moyenne, au cours des 24 h qui suivent l'ovulation, le tiers de la longueur des trompes de Fallope, grâce au courant créé par les battements ciliaires et aux contractions péristaltiques des trompes.

Chez l'Homme, 20% des spermatozoïdes des 50 à 500 millions de cellules d'un éjaculat meurent immédiatement dans l'acidité vaginale, et 40% des spermatozoïdes en bonne santé ne poursuivront pas leur chemin. Normalement, seulement 30% des spermatozoïdes demeurent mobiles après 3 heures. Attirés par les sécrétions alcalines de l'utérus, les spermatozoïdes, dont l'espérance de vie est de 4 à 5 jours maximum, sont aidés dans leur voyage par des contractions utérines, mais l'essentiel de leur parcours est réalisé grâce aux mouvements ondulatoires de leur long flagelle, dont l'activité est accrue dans les voies génitales féminines.

C'est donc dans l'ampoule des trompes de Fallope qu'a généralement lieu la fécondation.

1.2 Capacitation des spermatozoïdes

Bien que les spermatozoïdes soient maturés dans l'épididyme, puis grâce au liquide prostatique, ils n'acquièrent leur pouvoir fécondant que dans les voies génitales de la femme, par synthèse d'une vingtaine d'enzymes stockées dans l'acrosome et capable de perforer les gaines périovulaires par dissolution du revêtement gélatineux de l'ovule, la zone pellucide (recouvrant la membrane de l'ovule ou membrane vitelline), et de plusieurs couches de cellules dont la plus interne, la corona radiata est faite de cellules folliculaires. Un spermatozoïde ainsi devenu fécondant est dit capacité. Seuls quelques centaines de spermatozoïdes atteignent l'ovule, une cellule globuleuse 85000 fois plus grande qu'eux, mais un seul des 50 à 500 millions de spermatozoïdes fusionnera avec le gamète féminin.

1.3 Pénétration du spermatozoïde

Le phénomène de fécondation a été bien observé chez les échinodermes (oursin) et les mollusques (pholade) ; il est à peu de chose près semblable chez l'Homme. Le contact du spermatozoïde avec les gaines périovulaires produit l'activation spermatique: c'est la rupture de la membrane de l'acrosome libérant son enzyme lytique. Au niveau du point de contact entre les deux cellules naît une protubérance du cytoplasme de l'ovule qui tend à entourer le spermatozoïde: c'est le cône de fécondation ou cône d'attraction. La rétraction de ce cône entraîne le noyau du spermatozoïde dans l'ovule, sa membrane s'étant désagrégée.

1.4 Réaction corticale de l'œuf

La pénétration du spermatozoïde dans l'ovule déclenche aussitôt la réaction corticale de l'œuf, destinée à empêcher toute autre pénétration, et par conséquent tout risque de polyspermie. Cette réaction débute à la 20è seconde qui suit l'entrée du spermatozoïde et est complète à la 60è seconde :

• les granules corticaux situés à la périphérie de l'ovule éclatent, et leur contenu, dispersé, va s'appliquer contre la zone pellucide qu'il renforce en créant la membrane de fécondation, séparée désormais du cytoplasme de l'œuf par l'espace créé par l'éclatement des granules ;
• les enzymes ainsi libérées par l'ovule modifient la nature de la zone pellucide, qui devient inattaquable par les spermatozoïdes, en transformant les sites récepteurs des spermatozoïdes, ce qui cause le détachement des gamètes mâles et empêche toute nouvelle fixation.

La réaction corticale est assez lente, et un autre phénomène néanmoins éphémère, empêche la polyspermie : la dépolarisation électrique de la membrane de l'ovule interdit une seconde fusion des membranes de l'ovule et d'un spermatozoïde, ceci dès la première seconde qui suit la fusion des membranes des deux gamètes.

2 Les premiers stades du développement

2.1 La segmentation

Après la fusion des noyaux formant le zygote, la première phase du développement se caractérise par une succession rapide de divisions cellulaires. Le germe, pendant ce temps, ne s'accroît ni ne se déforme, de sorte que l'on obtient une masse ressemblant à une petite mûre et formée de quelques dizaines de cellules beaucoup plus petites, les blastomères : on appelle cette masse la morula. Le cytoplasme de l'œuf s'est simplement cellularisé au cours du phénomène de segmentation, sans mouvement des parties les unes par rapport aux autres.

Déjà à ce stade, on observe , chez certains animaux, de plus grandes cellules riches en vitellus, substance nutritive dense qui semble ralentir et même entraver la division cellulaire. Le pôle riche en grandes cellules chargées de vitellus est dit pôle végétatif, tandis que le pôle opposé, fait de nombreuses petites cellules sans vitellus, est appelé pôle animal.

2.2 La morphogenèse

2.2.1 Le stade blastula

Après la segmentation, les divisions cellulaires s'accompagnent d'une augmentation du volume des cellules-filles : c'est le début de la croissance.

Les cellules commencent aussi à se déplacer les unes par rapport aux autres : c'est le début de la morphogenèse, phénomène au cours duquel l'embryon acquiert progressivement structures et organes.

Les premiers mouvements des cellules de la morula induisent la formation d'une cavité dans l'embryon devenu une blastula (encore appelé blastocyste chez les mammifères): le blastocœle. Selon la quantité de vitellus de l'embryon, le blastocœle peut soit occuper tout l'intérieur de la blastula chez l'amphioxus, soit être rejeté dans l'hémisphère du pôle animal chez les amphibiens (car les cellules du pôle végétatif, trop chargées en vitellus, ne peuvent s'écarter pour lui donner naissance), soit se limiter à un soulèvement des cellules du pôle animal par rapport à l'énorme masse vitelline chez les oiseaux.

Schéma illustrant la structure interne d'un Lancelet ou Amphioxus Branchiostoma lanceolatum (d'après et avec l'autorisation de http://biodidac.bio.uottawa.ca/).

2.2.2 Le stade gastrula

Au cours de la suite de la morphogenèse, le stade gastrula apparaît lorsque certaines cellules commencent à s'invaginer à l'intérieur du blastocœle : il se forme une double couche de cellules, une externe dénommée ectoderme et une interne appelée endoderme. La cavité formée à la suite de cette invagination deviendra le tube digestif primitif ou archentéron, et son ouverture, le blastopore, donnera l'anus. Lorsqu'il y a d'abondantes cellules vitellines, elles n'interviennent pas dans cette gastrulation, et seules les cellules du pôle animal participent à l'élaboration de l'ectoderme et de l'endoderme.

La gastrulation n'est complète que lorsqu'une troisième couche de cellules, le mésoderme, s'est formée. Le mésoderme naît primitivement (chez l'amphioxus) de l'évagination d'une partie de l'intestin primitif; chez les animaux plus évolués, le mésoderme apparaît à partir de cellules venant se placer entre l'ectoderme et l'endoderme.

Ectoderme, mésoderme et endoderme sont les trois feuillets embryonnaires à partir desquels les futurs organes se formeront : l'ectoderme donnera l'épiderme de la peau et le système nerveux, l'endoderme formera le tube digestif ainsi que ses glandes, la vessie, la thyroïde et le thymus, et le mésoderme sera à l'origine du derme de la peau, des muscles, du tissu conjonctif y compris le squelette, les cartilages et les globules sanguins, de l'appareil circulatoire, des reins et des organes génitaux.

2.3 La différenciation

La différenciation a lieu au moment où les cellules acquièrent une structure et une fonction bien définies.

2.3.1 Mécanisme d'induction

Illmensee & Hoppe ont prelevé un embryon dans l'utérus d'une souris grise et en ont extrait les noyaux des blastomères pour les placer chacun dans un œuf d'une souris noire, dont ils avaient ôté le noyau ovulaire et le noyau spermatique. Ils placent chaque œuf ainsi transformé dans l'utérus de souris blanches, qui donnent chacune naissance à une souris grise.

Cette expérience de clonage prouve que le noyau de toute cellule embryonnaire possède toutes les potentialités de l'organisme, et non seulement celles des tissus que la cellule est amenée à former. Il semble donc que la différenciation soit due au fait que dans une cellule, certains gènes sont actifs et d'autres pas.

Roux a mis en évidence sur l'œuf de grenouille une zone de cellules appelée "croissant gris". Il a ligaturé un œuf de grenouille de sorte que chaque moitié comportait une partie du croissant gris, et obtint deux embryons complets. Ligaturant un œuf de façon à isoler le croissant gris dans une moitié seulement, seule cette moitié se développa pour former un embryon, tandis que l'autre demeura une masse de cellules indifférenciées. Cette expérience montre que le croissant gris se comporte comme un centre organisateur qui contient les substances induisant la différenciation.

Ce phénomène d'induction explique le déroulement chronologique de la différenciation des cellules de l'embryon : un tissu, différencié par l'induction d'un autre tissu, induit à son tour la différenciation d'un troisième tissu, etc.

2.3.2 Exemple d'induction : la neurulation

Chez la grenouille, les cellules provenant du croissant gris sont situées au bord du blastopore en début de gastrulation (sur la lèvre blastoporale), et deviennent, après gastrulation, la partie centrale du mésoderme. Cette portion est destinée à former la chorde à partir de laquelle s'édifiera la colonne vertébrale. Or, juste au-dessus de cette corde, une portion de l'ectoderme forme une gouttière, à partir de deux replis neuraux, qui se rejoignent progressivement pour constituer le tube neural, première ébauche de la moelle épinière.

Cette formation du tube neural, ou neurulation, caractéristique du stade neurula de l'embryon, est induite par les cellules de la chorde formée à partir du croissant gris ou centre organisateur. Elève de Roux , Spemann montra en effet que si l'on déplaçait les cellules destinées à donner le tube neural, elles ne se transformaient pas en cellules nerveuses, alors que si l'on greffait les cellules de la corde sous l'ectoderme ventral, ce dernier développait en ce point un tube neural !

La fin de la neurulation se caractérise par l'apparition au sein des massifs mésodermiques latéraux, d'une cavité : le cœlome.

A deux mois, les organes se mettent en place. A trois mois, ils sont presqu'entièrement formés: on parle dès lors d'un fœtus et non plus d'embryon.

2.3.3 Phylogenèse et ontogenèse

La phylogenèse est l'étude de l'évolution d'une espèce au cours des âges, tandis que l'ontogenèse est la description de l'évolution d'un individu de cette espèce de sa conception à sa mort.

On observe chez les embryons de tous les vertébrés la présence d'une chorde, qui disparaît à l'âge adulte et ne subsiste que chez une espèce primitive de chordé, l'amphioxus; chez tous les vertébrés, elle sert d'ébauche à la colonne vertébrale. De même, on observe chez tous les embryons de vertébrés la présence de fentes branchiales, qui ne subsistent en tant que telles et ne deviennent fonctionnelles que chez les poissons et les larves d'amphibiens. E.H. Haeckel (1834-1919) a ainsi pu dire que "l'ontogenèse récapitule la phylogenèse", soit que le développement d'un individu répète l'histoire évolutive de son espèce. En réalité, on sait que les embryons ne passent que par les "stades évolutifs" qui sont nécessaires à l'appariton des organes. On sait, par exemple, que, chez l'Homme, la première paire de fentes branchiales, bien visibles chez l'embryon, produit la cavité de l'oreille moyenne ainsi que la trompe d'Eustache de chaque côté du corps, la deuxième paire donne les amygdales, la troisième le thymus et la quatrième les parathyroïdes.