L'individu dans son environnement

1 Disciplines écologiques

La synécologie (=biocénotique) étudie la structure et le fonctionnement des écosystèmes. L'autoécologie s'intéresse plus précisément aux relations qui existent entre les individus (ou les populations qu'ils forment) et le milieu où ils vivent.

2 Écophysiologie

L'écophysiologie analyse le fonctionnement de l'individu dans son environnement, et la façon dont il s'adapte aux contraintes du milieu et aux variations de celles-ci. On peut aborder cette discipline dans la nature en effectuant des mesures de terrain sur les paramètres du milieu et des organismes, ou dans des enceintes artificielles où des biotopes sont construits et dont les conditions sont contrôlées (photopériode, température, humidité relative, etc.), appelées biotrons (du grec "bios" = "vie" et "tron" = "outil") (dont, par exemple, les phytotrons (du grec "phyton" = "plante" et "tron" = "outil") ou les entomotrons (du grec "entomon" = "insecte" et "tron" = "outil")).

Phytotrons de l'université de Tokyo (d'après http://www.tuat.ac.jp/~negitoro/Phytotron.html)

3 Bilan énergétique de l'individu

Tout organisme consomme de l'énergie pour assurer ses fonctions vitales.

3.1 Les organismes autotrophes

3.1.1 Bilan énergétique des plantes

Les organismes autotrophes, comme les plantes, utilisent l'énergie du rayonnement solaire. Une partie de la lumière absobée, qui n'est elle-même qu'une fraction de la lumière incidente, est transformée en énergie chimique dans les molécules organiques, le reste étant dissipé sous forme de chaleur. Les produits de la photosynthèse sont en partie utilisés pour la respiration produisant l'énergie nécessaire à la survie et à la croissance de la plante, le reste constituant la production nette de la plante, responsable d'une augmentation de biomasse.

Schématisation des flux d'énergie chez une plante (Schéma et diapositive originaux réalisés par Eric Walravens).

3.1.2 Facteurs influençant la photosynthèse

Les facteurs influençant la photosynthèse sont nombreux:

• La latitude détermine la durée d'ensoleillement et l'inclinaison des rayons solaires, deux facteurs influant la quantité maximale d'énergie solaire susceptible d'être reçue annuellement par unité de surface. Plus on se dirige des Tropiques vers les pôles, plus l'effet de saison (longueurs du jour et de la nuit) est important et plus les rayons solaires se dispersent au sol en le frappant obliquement.

Schéma montrant la variation saisonnière d'inclinaison des rayons solaires en fonction de l'hémisphère et de la latitude (d'après Ramade,F. 1984, modifié).

Si l'on considère Bruxelles, ville de 50°50' de latitude nord, la surface horizontale recevant le même ensoleillement à midi au solstice d'été qu'1 m² de surface horizontale située sur le Tropique du Cancer (latitude 23°27') vaut:

S₂ = S₁ / cos a car cos a = S₁ / S₂

S₂ = S₁ / cos a = 1 m² / cos (50°50' - 23°27') = 1 m² / 0,888 = 1,126 m²

Autrement dit, le sol de Bruxelles reçoit seulement 89 % du flux solaire reçu à ce moment sur le Tropique du Cancer.

Schéma montrant la différence d'angle d'incidence et de surface couverte sur la terre par deux rayons solaires parallèles de même section, en fonction de la latitude (Dessin original réalisé par Eric Walravens).

Si l'on compare les flux solaires perçus au sol à Bruxelles et sur le Tropique du Capricorne à midi au solstice d'hiver, la différence devient énorme, car la différence de latitudes donne un angle a de 50°50' - (-23°27') = 74°17', ce qui signifie qu'à ce moment, Bruxelles ne bénéficie que de 27% (cos 74°17' = 0,27) du flux solaire perçu sur le Tropique du Capricorne!

On peut comparer ainsi l'ensoleillement reçu au même moment à différents endroits en fonction de la latitude. Si l'on compare les surfaces horizontales éclairées à midi au solstice d'été à Bruxelles et à Tananarive, capitale de Madagascar (19° de latitude sud), par deux rayons solaires de même section, qui à midi au solstice d'été recouvrent 1 m² au tropique du Cancer, on obtient:

• pour Bruxelles S₂ = S₁ / cos a = 1 m² / cos (50°50' - 23°27') = 1 m² / 0,888 = 1,126 m²
• pour Tananarive S₃ = S₁ / cos b = 1 m² / cos (23°27' + 19°) = 1 m² / 0,738 = 1,355 m²

Schéma montrant la différence d'angle d'incidence et de surface couverte sur la terre par deux rayons solaires parallèles de même section, en fonction de la latitude (Dessin original réalisé par Eric Walravens).

Energie du rayonnement solaire au sommet de l'atmosphère (en cal/jour.cm²) en fonction de la saison et de la latitude. Le flux thermique journalier est maximal au pôle nord au solstice d'été et au pôle sud au solstice d'hiver. Comme la terre est plus proche du soleil au solstice d'hiver qu'au solstice d'été (course elliptique de la terre autour du soleil), la distribution d'énergie est légèrement asymétrique et l'été austral est donc un plus plus ensoleillé que l'été boréal (Dessin original réalisé par Eric Walravens).

• L'exposition intervient de la même manière, et l'on constate, en montagne, de nettes différences de précocité et de productivité entre la végétation des flancs exposés au nord (ubac) et ceux exposés au sud (adret).

Illustration des limites des étages de végétation dans les Alpes en fonction de l'exposition des versants (Dessin original réalisé par Eric Walravens).

On peut comparer l'ensoleillement reçu au même moment à différents endroits en fonction de la latitude et de l'orientation. Si l'on compare la surface horizontale éclairée à midi au solstice d'hiver à Khartoum, au Soudan (15° 36' de latitude nord) à la surface éclairée sur une pente de 30° d'inclinaison exposée au nord, à Stanley, aux Iles Malouines (51° 42 de latitude sud) par deux rayons solaires de même section, qui à midi au solstice d'hiver recouvriraient une surface S₁ au tropique du Capricorne, on obtient:

• à Khartoum: S₁/S₂ = cosa = cos(latitude nord + 23°27') d'où S₁ = S₂ . cos 31°03' = 0,857 . S₂
• à Stanley: S₁/S₄ = cosd = cos(g-b) = cos (30°-(latitude sud-23°27')) d'où S₁ = S₄ . cos 1°45' = 0,999 . S₄
• Par comparaison, on trouve S₁ = 0,857 . S₂ = 0,999 . S₄ d'où S₂ = 1,166 . S₄

Une pente de 30° d'exposition nord à Stanley reçoit donc à midi au solstice d'hiver près d'un cinquième d'énergie solaire en plus qu'une même surface horizontale à Khartoum.

Schéma montrant la différence d'angle d'incidence et de surface couverte sur la terre par deux rayons solaires parallèles de même section, en fonction de la latitude et de l'orientation (Dessin original réalisé par Eric Walravens).

• La pluviosité est évidemment directement liée à la productivité des plantes, dont la photosynthèse consomme de l'eau. Les plantes des milieux xériques (=très secs), comme les espèces de la famille des Cactaceae tel le figuier de Barbarie Opuntia ficus-indica, ont évidemment une moindre productivité que les plantes des milieux humides exposées à une même température et soumises à un même ensoleillement.

• La concentration en dioxyde de carbone, qui est la source du carbone de la plante, influe sur le rendement de la photosynthèse.
• La température (qui dépend de l'altitude) est un facteur déterminant de l'activité photosynthétique, en influençant l'activité enzymatique des réactions sombres de la photosynthèse.

Graphique original illustrant de façon simplifiée les résultats de l'expérience de REINKE.

La température très basse pendant la majeure partie de l'année à l'étage nival alpin ne permet la croissance que de rares plantes dans cet habitat: renoncule des glaciers Ranunculus glacialis, Ranunculaceae et linaire des Alpes Linaria alpina, Scrophulariaceae (Col du Galibier, Ecrins, France - 21/07/1990 - Diapositives originales réalisées par Eric Walravens).

• La nébulosité joue un rôle important en filtrant une partie de la lumière.
• Jouent également un rôle les particularités morphologiques des organes chlorophylliens et leur durée de vie, qui peut être de quelques mois comme chez de nombreux arbres feuillus de région tempérée, ou atteindre plusieurs années, telles les feuilles du chêne vert ou les aiguilles de nombreux résineux.

3.2 Les organismes hétérotrophes

3.2.1 La respiration

Chez les organismes hétérotrophes comme les animaux ou les champignons, l'apport d'énergie provient de la consommation d'aliments. Ceux-ci, le plus souvent après leur digestion, sont les réactifs de la respiration en présence d'oxygène, qui libère leur énergie sous une forme directement utilisable par les cellules:

C₆H₁₂O₆ + 6 O₂ = 6 H₂O + 6 CO₂ + énergie

La respiration cellulaire s'effectue en trois étapes:

• Au cours de la glycolyse (=dégradation du glucose) qui a lieu dans le cytosol, le glucose C₆H₁₂O₆ est scindé en deux molécules d'acide pyruvique
• Au cours du cyle de Krebs, qui a lieu dans la matrice des mitochondries, organites respiratoires cellulaires, l'acide pyruvique est dégradé en dioxyde de carbone CO₂, premier déchet de la respiration. Au cours de la glycolyse et surtout au cours du cycle de Krebs, certaines réactions chimiques sont des réactions d'oxydo-réduction, qui transfèrent des électrons à une substance oxydante appelée nicotinamide adénosine dinucléotide, qui subit alors la réduction:

NAD⁺ = NADH + H⁺

• Au cours de la phosphorylation oxydative, qui se passe dans les mitochondries, les électrons acceptés par le NAD⁺ au cours des deux premières étapes sont cédés à une chaîne d'oxydants de plus en plus puissants au bout de laquelle se trouve l'oxygène O₂, qui produit ainsi de l'eau, second déchet de la respiration:

e^- + H⁺ + O₂ = H₂O

L'énergie libérée au cours de cette chaîne de réactions d'oxydo-réduction permet de produire de l'adénosine triphosphate ou ATP à partie d'adénosine diphosphate ou ADP et d'un ion phosphate. Finalement, l'énergie de la réaction de respiration est stockée dans la nouvelle liaison ainsi formée unissant les deuxième et troisième phosphates de l'ATP. Cette molécule énergétique est directement utilisable par les cellules comme source d'énergie.

ADP + phosphate = ATP

3.2.2 Les fermentations

En absence d'oxygène, la respiration est remplacée par l'une des fermentations:

• la fermentation lactique comprend la glycolyse, puis la réduction de l'acide pyruvique en acide lactique par le NADH réduit au cours de la glycolyse; celui-ci est dès lors régénéré sur sa forme oxydante NAD⁺ nécessaire pour la glycolyse:

+ NADH + H⁺= + NAD⁺

La fermentation lactique est, par exemple, le fait des champignons qui produisent le fromage ou des bactéries qui font le yaourt.

• la fermentation alcoolique comprend la glycolyse puis encore deux étapes:
  • d'abord, l'acide pyruvique perd une molécule de CO₂ et produit de l'acétaldéhyde:

= + CO₂

• ensuite l'acétaldéhyde est réduit en éthanol par le NADH réduit au cours de la glycolyse; celui-ci est dès lors régénéré sous sa forme oxydante NAD⁺ nécessaire pour la glycolyse:

+ NADH + H⁺= + NAD⁺

La fermentation alcoolique est, par exemple, le fait de la levure du pain ou des boissons alcoolisées Saccharomyces cervisiae, mais aussi de nombreuses bactéries.

3.2.3 Bilan énergétique des animaux

3.2.3.1 Devenir des aliments

Chez les animaux , l'énergie ingérée sous forme d'aliments, c'est-à-dire la consommation (C) n'est que partiellement assimilée (A), une partie (NA) est rejetée dans les excréments (F) et l'urine (U). De l'assimilation A, une partie est dépensée par respiration (R) pour produire l'énergie nécessaire au métabolisme (physiologie, mobilité), le reste constituant la production (P). Cette production correspond à la croissance de l'animal (P_c), à ses diverses synthèses telles que le lait, le sébum, la soie, le mucus, etc. (P_s), à sa reproduction (P_r), et aussi à des tissus morts et perdus par desquamation, mue, etc. (P_m) ou consommés par d'autres organismes parasites (P_p).

Schéma original montrant le devenir des aliments consommés chez un animal.

En résumé:

• La consommation vaut C = A + NA = A + F + U
• L'assimilation vaut A = R + P
• La production vaut P = P_c + P_s + P_r + P_m + P_p
• P_c correspond à l'augmentation de biomasse de l'animal, c'est-à-dire de masse de matière vivante.

3.2.3.2 Les rendements énergétiques chez les animaux

La répartition de l'énergie ingérée dans les divers postes ainsi définis constitue le bilan énergétique d'un individu. On peut caractériser ce bilan par divers rendements:

• le rendement écologique de croissance P_c/C, fraction de l'énergie ingérée transformée en matière vivante;
• le rendement de croissance tissulaire P_c/A, fraction des aliments assimilés qui est transformée en matière vivante;
• le rendement d'assimilation A/C caractérise l'aptitude de l'individu à assimiler l'énergie chimique contenue dans ses aliments: il est généralement élevé chez les carnivores (de l'ordre de 0,80), très variable mais inférieur chez les herbivores (de 0,75 à moins de 0,15), très faible chez les détritivores et les géophages (de 0,10 à 0,05).

Loup de Mongolie se nourrissant Canis lupus, Canidae, Carnivores, Mammifères (Parc des loups du Gévaudan, Sainte-Lucie, Département de Lozère, France - 30/07/2003 - Diapositive originale réalisée par Eric Walravens). Chez les carnivores, le rendement d'assimilation d'une nourriture riche en protéines est très élevé et de l'ordre de 80%.

Cerf elaphe mâle broutant Cervus elaphus, Cervidae, Artiodactyles, Mammifères (Parc à gibier de La Reid, Theux, Belgique - 06/06/2003 - Diapositive originale réalisée par Eric Walravens). Chez les herbivores, , le rendement d'assimilation d'une nourriture pauvre et fibreuse est faible.

Lombric Lumbricus sp., Lumbricidae, Oligochète, Annélide (Belgique - Diapositive originale réalisée par Eric Walravens). Chez les animaux géophages, le rendement d'assimilation d'une nourriture très pauvre en aliments assimilables est très faible et de l'ordre de 5 à 10%

Les rendements P_c/C et P_c/A varient aussi beaucoup avec l'âge des individus, s'annulant chez les animaux à croissance finie comme les insectes, les mammifères ou les oiseaux. Même chez les organismes à croissance continue comme les poissons, ces rendements diminuent sensiblement avec l'âge. D'une manière générale, ils sont aussi meilleurs chez les organismes poïkilothermes que chez les organismes homéothermes qui consacrent une part importante de l'energie assimilée au maintien de la température corporelle.

3.2.3.3 Métabolisme énergétique des animaux

L'énergie assimilée A ne peut pas être mesurée directement. Lorsque la production est négligeable, elle peut être approchée par la chaleur dégagée par l'individu. On peut aussi évaluer l'énergie assimilée et la dépense énergétique par mesure de l'intensité respiratoire de l'animal, soit le volume d'oxygène respiré, car on sait que les coefficients thermiques de l'oxygène pour les trois types d'aliments, soit les glucides, les lipides et les protides, sont très voisins et valent environ 5 kcal/L_oxygène.

Cette énergie assimilée varie beaucoup selon l'espèce et la taille des individus. Chez tous les animaux, l'énergie (en kJ) ainsi dépensée par unité de masse(en kg) et par unité de temps(en jour) est liée à la masse de l'animal par la relation exponentielle:

A = K.M^0,75/M (A = K.M^0,75 est l'énergie totale dépensée par jour)

...où K est une constante dépendant du caractère homéotherme ou poïkilotherme de l'espèce, d'autant plus élevée que la température corporelle est élevée:

• K=205 pour les mammifères marsupiaux (température corporelle de 35 °C)
• K=339 pour les mammifères placentaires (température corporelle de 37 °C)
• K=557 pour les oiseaux passeriformes (température corporelle de 41 °C)

Les individus les plus grands, les plus lourds, ont donc, par unité de masse corporelle, un métabolisme plus faible que ceux de petite taille: leur surface corporelle proportionnellement moins importante (le rapport surface/volume diminuant avec la taille) se traduit par des déperditions d'énergie relativement moindres. Un éléphant d'Afrique de 4T ne dépense ainsi que 43 kJ/kg.jour, tandis qu'une musaraigne de 10 g dépense 1072 kJ/kg.jour. Pour ce faire, l'éléphant d'Afrique ingère chaque jour environ 300 kg de nourriture, soit moins du dixième de sa masse corporelle, alors même qu'il s'agit d'un herbivore consommant une alimentation fribreuse peu énergétique, tandis que la musaraigne dévore quotidiennement 10 g de nourriture carnée très énergétique, soit une masse égale à son propre poids!

Graphique original évaluant le métabolisme énergétique des mammifères placentaires (en kJ/kg.jour) en fonction de la masse corporelle.

Mulot sylvestre Apodemus sylvaticus se nourrissant à une mangeoire pour oiseaux des jardins, Muridae, Rongeurs, Mammifères (Hamois, Condroz, Province de Namur, Belgique - 09/02/2002 - Diapositive originale réalisée par Eric Walravens). Un mulot de 20 g a une dépense énergétique quotidienne d'environ 902 kJ/kg soit 18 kJ pour un individu de 20 g.

Petit cheval polonais ou Konik Polsk de 250 kg Equus caballus, Equidae, Périssodactyles, Mammifères (Pagny-sur-Meuse, Département de la Meuse, Région de Lorraine, France - 10/06/2000 - Diapositive originale réalisée par Eric Walravens). Un cheval de 300 kg a une dépense énergétique quotidienne d'environ 80 kJ/kg soit 24000 kJ pour un exemplairede 300 kg.

Notons que REICH a démontré, à partir de l'étude de 500 plantes, que ,chez ces organismes, le métabolisme respiratoire était directement proportionnel à leur masse, le coefficient de proportionnalité variant d'une espèce à l'autre. Mais une équation unique et linéaire lie directement proportionnellement, pour toutes les plantes étudiées, la respiration au contenu en azote.

Le métabolisme de base est l'énergie nécessaire pour entretenir l'organisme au repos. Il suffit de mesurer en laboratoire l'énergie. Pour l'homme, on a empiriquement déterminé une formule (sans signification biologique) permettant d'évaluer le métabolisme de base quotidien A_repos en fonction de l'âge, de la masse corporelle et de la taille:

A_repos= 277,9 + 82,56.M + 20,91.H - 28,24.a

...où M vaut la masse corporelle en kg, H la taille en cm et a l'âge en années. Pour un homme de 25 ans de 70 kg et de 1,80 m, le métabolisme de base quotidien vaut 9115 kJ ou 2180 kcal.

Bien sûr, le métabolisme de base et l'assimilation correspondante, dépensés au repos complet, augmentent en fonction de l'activité musculaire de l'animal, ainsi qu'en fonction des conditions du milieu. Ainsi, un homme peut dans ce cas d'efforts musculaires prolongés et dans des conditions rigoureuses dépenser jusqu'à 30000 kJ soit environ 7000 kcal. Un mammifère qui vit dans un milieu glacial ou un animal en plein effort consomme aussi davantage d'énergie. Chez les animaux homéothermes, le métabolisme est minimal à la température de neutralité thermique, et chez les poïkilothermes, le métabolisme diminue lorsque la température extérieure s'abaisse. Enfin, chez les animaux aquatiques respirant l'oxygène dissous, le métabolisme augmente avec la concentration en oxygène de l'eau.

Petite tortue Aglais urticae, Nymphalidae, Lépidoptères, Insectes (Hamois, Condroz, Province de Namur, Belgique - 23/07/1993 - Diapositive originale réalisée par Eric Walravens). Pour augmenter son métabolisme et permettre un vol aisé, ce papillon étale les ailes face au soleil, en se posant sur une pierre réchauffée par le soleil. Ainsi cet insecte, qui hiverne à l'état d'imago, est-il actif tard en automne et dès les derniers jours de l'hiver lorsque que le soleil brille.

Petite tortue Aglais urticae, Nymphalidae, Lépidoptères, Insectes (Hamois, Condroz, Province de Namur, Belgique - 17/03/2004 - Diapositive originale réalisée par Eric Walravens). Ce papillon, aux ailes usées, sort d'hivernage et vole aux premiers beaux jours.

Chez les mammifères, les petites espèces au métabolisme plus élevé vivent moins longtemps que les grandes: la durée de vie d'une musaraigne dans la nature s'excède pas 23 mois, tandis que celle d'un éléphant peut atteindre 60 ans.

3.2.3.4 Règle de Bergmann

Lorsque l'on compare la taille des animaux homéothermes, oiseaux et mammifères, des différentes régions du monde, on constate que celle-ci croît, pour une famille déterminée, lorsque le climat se refroidit: c'est la règle de Bergmann. En effet, la surface corporelle (S=4Pr² pour une sphère) augmentant moins vite que le volume (V=4/3Pr³ pour une sphère), et donc que la masse corporelle, avec la taille de l'animal (le rayon r pour la sphère), et sachant que la production de chaleur est proportionnelle à la masse de l'animal mais que les déperditions caloriques sont proportionnelles à sa surface, les animaux de grandes tailles ont une régulation thermique moins coûteuse en énergie et sont donc favorisés par la sélection naturelle en milieu plus froid. Cette règle est confirmée par la paléontologie: lors des glaciations, ce sont les gros animaux qui, parmi les représentants de la faune précédente de climat chaud, ont le plus longtemps persisté, s'adaptant mieux aux climats froids (mammouths, rhinocéros laineux, lion des cavernes, ours des cavernes). Aujourd'hui aussi, les manchots des régions antarctiques (manchot empereur Aptenodytes forsteri de 112 cm en Antarctique, manchot royal Aptenodytes patagonicus de 94 cm dans l'océan atlantique sud à la latitude des Iles Falkland) sont plus grands que ceux des régions équatoriales (manchot des Galapagos Spheniscus mendiculus de 48 cm sur les Iles Galapagos à l'équateur), les ours des régions des régions septentrionales (ours blanc Ursus maritimus jusqu'à 650 kg des champs de glace de l'océan glacial arctique, ours kodiak Ursus arctos middendorffi jusqu'à 440 kg en Alaska) sont plus grands que ceux des régions équatoriales (ours à lunettes jusqu'à 200 kg Tremarctos ornatus des Andes sur l'équateur, ours des cocotiers jusqu'à 65 kg Helarctos malayanus d'Asie du sud-est sur l'équateur) et même au sein d'une espèce, les sous-espèces des régions septentrionales du loup Canis lupus sont plus grandes que celles des régions méridionales.

la

Loup de Pologne Canis lupus lupus, Canidae, Carnivores, Mammifères (Parc des loups du Gévaudan, Sainte-Lucie, Département de Lozère, France - 30/07/2003 - Diapositive originale réalisée par Eric Walravens). Cette sous-espèce plus méridionale est d'une taille plus faible que les sous-espèces nordiques.

Loup de Sibérie Canis lupus communis, Canidae, Carnivores, Mammifères (Parc des loups du Gévaudan, Sainte-Lucie, Département de Lozère, France - 30/07/2003 - Diapositive originale réalisée par Eric Walravens). Cette sous-espèce est plus grande que les loups plus méridionaux.