Introduction à la cytologie
1 Définition
La cytologie (du grec "kutos" = "la cellule" et "logos" = "le discours") est l'étude de la structure et de la physiologie de la cellule en général, quelles que soient son origine -animale, végétale, etc.- et sa fonction.
C'est en 1665 que le botaniste Robert Hooke (1635-1702) découvrit la cellule (du latin "cellula" = "petite chambre"). Les structures alvéolaires observées dans de fines tranches de liège puis dans d'autres tissus végétaux étaient surtout les parois cellulaires cellulosiques des squelettes de cellules parfois mortes.
A la même époque, Anthony van Leeuwenhoek (1632-1723), améliorant la qualité de la lentille du microscope (50 à 300 X) apparu en Hollande vers 1590, observait pour la première fois des cellules animales: entre autres celles des tissus sanguin et musculaire, les spermatozoïdes, et même les bactéries de sa bouche.
2 Les ordres de grandeur en microscopie
2.1 Les unités fondamentales étalonnées
Les grandeurs physiques, et donc les unités qui les représentent, dérivent les unes des autres dans la mesure où elles sont plus ou moins directement liées.
Par exemple, une force, mesurées en Newton (N), n'est jamais que le résultat du produit d'une masse, exprimée en kilogramme (kg) par une accélération, elle-même exprimée comme une variation de vitesse par unité de temps, la seconde (s); et la vitesse est une distance, mesurée en mètre (m), parcourue par seconde. 1 N est donc la force qui, appliquée à une masse d'1 kg, augmente sa vitesse de 1 m/s en 1 s.
Chaque unité que l'on utilise doit être précisément définie, soit grâce à une mesure étalon, soit par une relation mathématique avec d'autres unités étalonnées.
On reconnaît dans le système international (S.I.) sept grandeurs fondamentales précisément étalonnées, pour chacune desquelles une unité a été choisie:
Ces sept unités permettent donc de mesurer directement ou indirectement toutes les grandeurs des sciences (physique, chimie, biologie, géographie, astronomie, etc.). Elles sont néanmoins redondantes, puisque l'on pourrait, par exemple, donner de la candela une définition purement énergétique.
2.2 Les multiples et les sous-multiples du mètre
D'après le décret du 3 mai 1961, qui a légèrement modifié la terminologie antérieure, en fonction des conventions internationales, les unités de longueur inférieures au millimètre (mm) sont le micromètre (mm), qui correspond à 10-3 mm ou 10-6 m et le nanomètre (nm), qui correspond à 10-3 mm ou 10-9 m.
On remarquera que le micromètre était antérieurement appelé micron (m) et que le nanomètre était antérieurement appelé millimicron (mm). On ajoutera à ces unités l'angström (Å) qui est parfois encore utilisé en microscopie électronique et qui correspond à 0,1 nm.
Pour plus d'information, le tableau suivant donne les préfixes à utiliser pour les multiples et les sous-multiples des grandeurs fondamentales, dont le mètre:
2.3 Comparaison des tailles de divers organismes
Le tableau suivant illustre les rapports de taille, parfois très importants, qui existent entre le différents organismes vivant sur terre.
Certaines cellules de plantes, telles celles composant les pétales de cette orchidée à petites fleurs (Spiranthes cernua, Orchidaceae) sont suffisamment grandes que pour être décelables à l'aide d'une simple loupe. (Photographie originale réalisée par Eric Walravens)
3 Composition de la cellule
3.1 Méthode de séparation des organites cellulaires
Les organites (du grec "organon" = "l'instrument de travail, l'outil, l'organe du corps") sont les structures internes de la cellule, affectées chacune à une fonction bien précise.
Afin d'étudier la nature chimique des organites, il est nécessaire d'en concentrer une certaine quantité purifiée à partir d'un broyat de cellules.
Après avoir broyé des cellules dans une solution de saccharose, l'homogénat obtenu est centrifugé à basse vitesse afin de ne faire sédimenter que les fractions les plus lourdes, principalement les noyaux. La fraction surnageante est alors centrifugée à plus haute vitesse pour séparer la fraction mitochondriale, la plus lourde, d'un surnageant qui, après une troisième centrifugation encore plus rapide, donne une fraction microsomiale et un surnageant final où l'on ne trouve plus que les composants solubles et les très petites particules. Cette technique de centrifugation différentielle livre ainsi quatre fractions assez grossières.
Chaque fraction est encore très hétérogène et impure et nécessite des méthodes de fractionnement plus raffinées, dont l'une est la centrifugation en gradient de densité: la fraction mitochondriale est centrifugée dans un gradient de densité, c'est-à-dire un liquide de densité croissante de haut en bas. A l'issue de l'opération, chaque organite se stabilise dans la couche correspondant à sa propre densité, flottant sur les plus denses, coulant par rapport aux moins denses.
3.2 Structure générale interne de la cellule
3.2.1 Représentation de la structure interne de la cellule
Il existe différentes façons de représenter la cellule, dont des dessins en coupe ou en trois dimensions, plus ou moins schématiques ou réalistes, respectant plus ou moins les dimensions relatives et la concentration réelle des organites, ou des photographies prises à fort grossissement au microscope électronique.
Schéma d'une coupe dans une cellule animale.
Schéma tridimensionnel d'une cellule animale.
3.2.2 Description de la structure interne de la cellule
Toute cellule consiste en une masse liquide, le cytoplasme, circonscrite par une fine membrane, et incluant divers organites, toutes structures possédant une fonction physiologique, reproductrice ou génétique précise.
Structures comparées d'une cellule animale (à gauche) et d'une cellule végétale (à droite): les deux types cellulaires présentent une membrane (1), un noyau (2) et un cytoplasme (3) contenant une grande variété d'organites; la cellule végétale possède en outre une paroi cellulaire cellulosique épaisse et rigide (4) (d'après Mitchell, J. 1977.- Le monde de la nature. Larousse).
3.3 Rôle des différents organites cellulaires
3.3.1 La membrane plasmique ou plasmalemme
Délimitant la cellule, la membrane à perméabilité sélective contrôle à la fois passivement et activement les échanges entre l'intérieur et l'extérieur de la cellule; elle porte extérieurement les antigènes de la reconnaissance cellulaire.
3.3.2 La paroi
La membrane des cellules des végétaux est extérieurement doublée d'une épaisse paroi de cellulose assurant résistance et rigidité à la cellule. Chez les champignons, cette paroi est généralement en chitine. Les cellules animales ne présentent pas de paroi cellulaire
3.3.3 Le noyau
Le noyau régit la croissance et la multiplication cellulaire.
3.3.3.1 Les chromosomes
Les chromosomes portent l'information génétique. Leur rôle de régulateur des processus cellulaires devient évident lors de la division du noyau.
3.3.3.2 Les nucléoles
Les nucléoles sont les réserves de matériau pour construire les ribosomes. Ils disparaissent lors de la division nucléaire.
3.3.3.3 Le nucléoplasme
Le nucléoplasme, liquide intranucléaire, contient les précurseurs nécessaires à la synthèse de l'acide désoxyribonucléique et aux messagers circulant entre le noyau et le cytoplasme.
3.3.3.4 L'enveloppe nucléaire
L'enveloppe nucléaire circonscrit le noyau, tout en laissant entrer et sortir certaines molécules.
3.3.4 Le cytoplasme
Le cytoplasme, c'est-à-dire l'intérieur de la cellule à l'exclusion du noyau, contient toute la machinerie physiologique cellulaire, dont celle permettant d'exécuter les instructions envoyées par le noyau.
3.3.4.1 Le reticulum endoplasmique
Le reticulum est un réseau de citernes aplaties et de galeries au sein du cytoplasme. Sa grande surface permet les réactions qui ne se passent que sur ou à travers une membrane. Les protéines synthétisées sont contenues et maturées dans le reticulum.
Schéma du reticulum endoplasmique (d'après http://gened.emc.maricopa.edu/bio/bio181/BIOBK/BioBooKToc.html, modifié).
3.3.4.2 Les ribosomes
Les ribosomes sont des granulations situées principalement à la surface d'une partie du reticulum; ils assurent la synthèse des protéines.
3.3.4.3 Les centrioles
Les centrioles forment les pôles qui permettent la division cellulaire: ils sont les "ancres" vers lesquelles les chromosomes se rassemblent au cours de la division cellulaire.
3.3.4.4 Le cytosquelette
Le cytosquelette est un ensemble de microtubules et microfilaments constituant l'armature intracellulaire. Ces structures organisent les courants cytoplasmiques et les mouvements d'organites, particulièrement importants au cours de la division cellulaire.
3.3.4.5 Les mitochondries
Les mitochondries produisent l'énergie nécessaire à la vie de la cellule: ils sont le siège de nombreuses réactions chimiques dont la respiration.
Schéma montrant la structure tridimensionnelle d'une mitochondrie (d'après http://gened.emc.maricopa.edu/bio/bio181/BIOBK/BioBooKToc.html, modifié).
3.3.4.6 Les plastes
Présents chez les végétaux, les plastes contiennent l'amidon et des pigments cellulaires, dont la chlorophylle; ils sont le siège de la photosynthèse.
Schéma d'un chloroplaste ouvert (d'après http://gened.emc.maricopa.edu/bio/bio181/BIOBK/BioBooKToc.html, modifié).
3.3.4.7 L'appareil de Golgi
Appelé dictyosome dans les cellules végétales, l'appareil de Golgi accumule et mature les sécrétions protéiques cellulaires.
3.3.4.8 Les lysosomes
Présents seulement dans les cellules animales, les lysosomes contiennent les enzymes lytiques permettant la digestion cellulaire.
Schéma montrant la formation et le devenir d'un lysosome (d'après http://gened.emc.maricopa.edu/bio/bio181/BIOBK/BioBooKToc.html, modifié).
3.3.4.9 Les peroxysomes
Les peroxysomes contiennent des enzymes catalysant des réactions au cours desquelles du peroxyde d'hydrogène est formé ou décomposé.
3.3.4.10 Les vacuoles
Les vacuoles sont de grands sacs membranaires qui accumulent l'eau en excès, des pigments et divers solutés.
3.3.4.11 L'hyalopasme ou cytosol
L'hyaloplasme ou cytosol est le liquide cytoplasmique; il contient des enzymes, des sucres, des vitamines et divers précurseurs.