Notions théoriques d'écologie

1 Définition

Le terme écologie (du grec "oikos" = "la maison" et "logos" = "le discours"), créé par HAECKEL en 1866, désigne "la science qui traite des relations entre les organismes et leur environnement et plus généralement de toutes les conditions de vie", ces dernières comprenant une dimension abiotique, physico-chimique, et une dimension biotique, due à la présence d'autres organismes conspécifiques (=de la même espèce) ou non.

Contrairement à l'anatomie, l'histologie ou la physiologie qui étudient l'individu, l'écologie a donc pour objet l'étude des niveaux supérieurs d'organisation de la matière vivante, de la population à l'écosystème.

L'écologie de la chouette effraie ou effraie des clochers Tyto alba, Tytonidae, Strigiforme (en haut à gauche), doit être abordée sous différents angles, dont ceux de son habitat (les granges et églises ont remplacé son habitat naturel original, les rochers et les éboulis), de ses prédateurs dont le hibou grand-duc Bubo bubo, Strigidae, Strigiforme (en bas à gauche), et de ses proies dont le campagnol roussâtre Clethrionomys glareolus, Microtidae, Rongeur (en bas à droite) (Belgique et Nord de la France - 1987 à 2002 - Diapositives originales réalisées par Eric Walravens).

2 Caractérisation du milieu de vie d'un organisme

2.1 Le biotope

Le biotope est l'ensemble des facteurs abiotiques, c'est-à-dire physico-chimiques, qui caractérisent l'environnement d'un organisme. Il peut s'agir de la température, de la pression atmosphérique, de l'acidité d'une eau, de la vitesse du courant d'un cours d'eau, de la granulométrie d'un sol, de la luminosité, etc.

2.2 Habitat, niche écologique et écotope

Les notions d'habitat, de niche écologique et d'écotope sont applicables à des populations, et non à des individus ni à des espèces.

2.2.1 Notion d'habitat

Considérons une population, par exemple de larves de la demoiselle Calopteryx virgo dans un bief de ruisseaux en été, et supposons que tous les facteurs soient favorables et constants, à l'exception d'un facteur physico-chimique variant naturellement, par exemple la vitesse du courant. On constate que la population n'est pas présente partout dans le ruisseaux: là où le courant est trop rapide, les larves ne peuvent s'accrocher et sont emportées; là où le courant est trop faible, les larves ne sont pas suffisamment oxygénées. En effet, la turbulence des eaux favorise les échanges gazeux, en particulier l'oxygénation des eaux à partir de l'oxygène de l'air. Mais mieux qu'une simple observation de la présence ou de l'absence des larves, on peut mesurer la densité des larves en fonction du seul facteur physico-chimique variable qu'est la vitesse du courant: on obtient une courbe d'ordonnée nulle au-delà et en deçà de certaines valeurs, et d'ordonnée maximale pour une valeur optimale de la vitesse du courant (=le preferendum de cette population quant à la vitesse du courant). Si la valeur du courant était la seule variable physico-chimique à laquelle les larves de cette demoiselle étaient sensibles, cette courbe représenterait l'habitat de la population.

Imago mâle de Caloptéryx vierge Calopteryx virgo meridionalis, Agriidae= Calopterydidae, Odonate dont les larves aquatiques fréquentent les rivières (Saint-Jean de Buèges, Languedoc, France - 15/06/1988 - Diapositive originale réalisée par Eric Walravens).

Densité de population des larves de caloptéryx vierge en fonction de la vitesse du courant de la rivière (graphique original).

Mais la vitesse du courant n'est pas la seule variable à laquelle la population de larves de cette espèce est sensible: on peut également étudier la réponse de cette population, toujours en terme de densité de larves, à la température de l'eau de la rivière.

Densité de population des larves de caloptéryx vierge en fonction de la température de l'eau de la rivière (graphique original).

Si l'on considère la réponse d'une population à deux facteurs physico-chimiques, c'est-à-dire abiotiques, l'habitat n'est plus une courbe mais une surface de réponse à deux dimensions dans un espace à trois dimensions.

Densité de population des larves de caloptéryx vierge en fonction de la température de l'eau et de la vitesse du courant de la rivière (graphique original).

Pour déterminer l'habitat d'une population, on peut mesurer la réponse de cette population à la variable considérée en terme de densité, mais aussi de taux de fécondité, de vitesse de croissance, ou de tout autre facteur de vitalité.

De façon générale, l'habitat d'une population est l'hyper-volume, à n dimensions, qui décrit une réponse positive (caractérisant la vitalité de la population) à n variables abiotiques dans une hyper-espace à (n+1) dimensions.

Différents animaux peuvent présenter des habitats semblables, et ils cohabitent dès lors. C'est, par exemple, le cas de la larve de caloptéryx vierge Calopteryx virgo et de la la truite de rivière Salmo trutta fario, que l'on rencontre dans les rivières à courant rapide. Les deux espèces affectionnent les eaux fraîches et lotiques (=à courant rapide), et elles connaissent les mêmes limites abiotiques à leur habitat commun, dont le gel et les eaux trop lentes pour être bien oxygénées.

Truite de rivière Salmo trutta fario, Salmonidae (Hautes Fagnes, Province de Liège, Belgique - 1987 - Diapositive originale réalisée par Eric Walravens).

Habitat typique de la truite de rivière Salmo trutta fario, Salmonidae et ruisseau gelé au cœur de l'hiver (Hautes Fagnes, Province de Liège, Belgique - 1987 - Diapositives originales réalisées par Eric Walravens).

Canal d'eau lentique (=eau stagnante) où ne peuvent vivre ni la truite de rivière, ni la larve de caloptéryx vierge (Tilques, Nord-Pas-de-Calais, France - 08/05/2000 - Diapositive originale réalisée par Eric Walravens).

2.2.2 Notion de niche écologique

Si l'on envisage la densité de truite de rivière en fonction des variables biotiques (et non plus abiotiques) comme la présence de proies, de prédateurs ou de compétiteurs, celle-ci représente la niche écologique de l'espèce. Deux espèces qui cohabitent ne présentent pas, à l'équilibre, les mêmes niches écologiques, même si celles-ci peuvent se recouvrir partiellement.

Brochet Esox lucius, Esocidae, un grand prédateur de poissons d'eaux douces (Hoeilaert, Province de Brabant, Belgique - Diapositive originale réalisée par Eric Walravens).

Brochet Esox lucius, Esocidae, avalant un petit poisson qu'il vient de capturer (Hoeilaert, Province de Brabant, Belgique - Diapositive originale réalisée par Eric Walravens).

Larve aquatique d'éphémère, Ephemeroptère (Watermael-Boitsfort, Province de Brabant, Belgique - 30/01/1982 - Diapositive originale réalisée par Eric Walravens). Remarquez les branchies disposées latéralement le long de l'abdomen. Les larves aquatiques d'insectes constituent une bonne part de l'alimentation de la truite de rivière.

Ephemera danica, Ephemeridae, Ephemeroptère dont la larve aquatique est une proie de choix pour la truite de rivière (corps de 40 mm de long) (La Vacherie, Sainte-Ode, Ardennes, Province de Luxembourg, Belgique - 24/07/1996 - Diapositive originale réalisée par Eric Walravens).

Les variables abiotiques peuvent être continues, comme la taille des proies, ou discrètes, comme la nature spécifique des proies.

Densité de population des larves de truite de rivière en fonction de la taille et de la nature des proies (graphique original).

2.2.3 Notion d'écotope

L'écotope est l'intégration de la niche écologique à l'habitat, puisqu'il représente une réponse positive -caractérisant la vitalité de la population- aux variables abiotiques et biotiques de l'environnement d'une population.

3 Les niveaux d'intégration des matériaux biologiques

3.1 Molécules

Les êtres vivants sont faits de petites molécules comme l'eau, et de nombreuses très grosses macromolécules comme les glucides (sucres, amidon, glycogène, cellulose, chitine), les lipides (graisses animales et huiles végétales, mais non les graisses et huiles minérales utilisées en mécanique, comme les huiles de moteur, qui sont des hydrocarbures), les protéines (kératine, albumine ou blanc d'oeuf, toutes les enzymes comme les sucs digestifs, certaines hormones, etc.) et les acides nucléiques (ADN chromosomial, ARN messager, etc.).

Schéma de la molécule d'eau (Image originale réalisée par Eric Walravens).

Structure de la molécule d'amylopectine, l'un des composants de l'amidon (d'après Hill, J.W., Dorothy, M.F. et Baum, S.J., modifié).

Modèle moléculaire de la molécule d'acide désoxyribonucléiques (d'après http://finkbeiner.com/Scientific/Images/DNA.jpg).

3.2 La cellule

La matière qui constitue un être vivant est divisible: la cellule en est la plus petite entité viable, c'est-à-dire douée de vie. Certains organismes vivants sont constitués d'une seule cellule. Ces unicellulaires sont représentés par les monères (bactéries hétérotrophes et cyanobactéries ou cyanophycées ou algues bleu-vert autotrophes photosynthétiques) sans noyau, et par les protistes, êtres unicellulaires possédant un noyau (protozoaires dont les infusoires, protophytes ou algues unicellulaires et champignons unicellulaires comme les levures). D'autres organismes, plus complexes, sont faits de nombreuses cellules: ce sont les êtres pluricellulaires, représentés par les champignons, organismes hétérotrophes aux cellules ceinturées d'une paroi de chitine, par les plantes, organismes autotrophes aux cellules ceinturées d'une paroi de cellulose, et par les animaux, organismes hétérotrophes aux cellules dépourvues de paroi.

Cellules composant une feuille de Plagiomnium affine, Mniaceae, Bryale, Bryophyte observées au microscope (grossisement 160X) (Watermael-Boitsfort, Province de Brabant, Belgique - 15/03/1982 - Diapositive originale réalisée par Eric Walravens). Remarquez les chloroplastes arrondis principalement disposés en périphérie cellulaire.

C'est en 1665 que le botaniste Robert Hooke (1635-1702) découvrit la cellule (du latin "cellula" = "petite chambre"). Les structures alvéolaires observées dans de fines tranches de liège puis dans d'autres tissus végétaux étaient surtout les parois cellulaires cellulosiques des squelettes de cellules parfois mortes.

Cellules composant une feuille de sphaigne Sphagnum species, Sphagnaceae, Sphagnales, Sphagnopsida, Bryophyte, observées au microscope (grossisement 77X) (Plante cultivée provenant du Vorarlberg, Autriche - 21/03/1982 - Diapositive originale réalisée par Eric Walravens).

A la même époque, Anthony van Leeuwenhoek (1632-1723), améliorant la qualité de la lentille du microscope (50 à 300 X) apparu en Hollande vers 1590, observait pour la première fois des cellules animales: entre autres celles des tissus sanguin et musculaire, les spermatozoïdes, et même les bactéries de sa bouche.

Leucocyte polynucléaire neutrophile parmi des hématies anucléées du sang humain (photographie au microscope après coloration cellulaire d'après http://www.cedarville.edu/dept/sm/sullivan/histology/hematology/lymphocyte.htm).

Bien visibles au microscope optique, les cellules sont de petites masses de matière organique essentiellement composées d'un cytoplasme, liquide toujours entouré par une très fine membrane et contenant un noyau et de nombreux organites. Les organites sont les "usines" cellulaires où ont lieu les différentes réactions du métabolisme, c'est-à-dire l'ensemble de réactions chimiques permettant, entre autres, de se procurer de l'énergie, de fabriquer de nouveaux constituants et d'éliminer les déchets. Il existe ainsi des organites de digestion (les lysosomes), de respiration (les mitochondries), de photosynthèse chez les plantes (les chloroplastes), etc. Les cellules végétales ont, outre une fine membrane, une épaisse paroi de cellulose doublant la membrane et assurant une certaine rigidité cellulaire. On trouve chez les cellules de champignons une paroi de chitine.

Schéma tridimensionnel d'une cellule animale.

3.3 Les tissus

Un tissu est un ensemble de cellules de même aspect et de même fonction. Il en existe différentes catégories: épithélium (=tissu de revêtement comme la peau et les muqueuses), conjonctif (=tissu de soutien) ou parenchyme (=tissu à activité physiologique déterminée) en sont quelques exemples du corps humain.

Quelques tissus composant l'estomac (d'après http://www.whfreeman.com/life/update/, modifié)

3.4 Organes, systèmes et organisme

Un organe est un amas de cellules groupées jouant, toutes ensemble, un rôle défini. Un système ou un appareil est un ensemble d'organes assurant une fonction générale de l'être tout entier ou organisme.

Aperçu des différents appareils et systèmes du corps humain.

L'organisme, parfois réduit à une unique cellule (chez les monères et les protistes), est l'unité du monde vivant, c'est-à-dire capable de croissance, de métabolisme et de reproduction.

Amibe Chaos diffluens = Amoeba proteus, Gymnamoebien, Amoebien, Rhizopode, Protiste observé au microscope (Culture provenant de l'Université Libre de Bruxelles, Belgique - 17/03/1982 - Diapositive originale réalisée par Eric Walravens).

Il est parfois difficile de cerner la notion d'individu. Chez les éponges, par exemple, l'organisme peut être dissocié au travers d'une étamine, puis les cellules ainsi dispersées reforment spontanément l'animal. Pourtant, plusieurs types cellulaires sont nécessaires à la vie de l'organisme complet. Par ailleurs, l'organisme viable et reproductible est parfois plus qu'un individu. Chez les abeilles ou les termites, l'insecte isolé n'a aucune chance de se reproduire et a une espérance de vie excessivement limitée. Les mécanismes régulateurs assurant l'homéostasie (=état dans lequel le milieu interne de l'organisme demeure constant, à l'intérieur de certaines limites) relèvent dans ce cas de l'ensemble des individus composant la société.

Eponge d'eau douce Spongilla lacustris, Spongilidae, Spongiaires (Ruisseau de l'Argentine, Forêt de Soignes, La Hulpe, Belgique - Diapositive originale réalisée par Eric Walravens). Les éponges sont des organismes animaux archaïques, faits de cellules de seulement quelques catégories différentes, ne formant pas d'organes ni d'appareils définis. Ces cellules n'ont pas d'agencement fixe ni de cohésion définitive. Dissociées et passées au tamis, elles peuvent ultérieurement reformer une éponge.

Essaim d'abeilles Apis mellifera, Apidae, Hyménoptère, suspendu à une branche d'arbre (Belfort, Causse de Blandas, Cévennes, France - 12/06/1988 - Diapositive originale réalisée par Eric Walravens).

3.5 La population

Une population (ou dème) est un groupe collectif d'individus d'une espèce déterminée vivant sur un territoire bien défini à un moment donné. Notons que l'on considère souvent différemment les larves et les adultes d'une même espèce si leur mode de vie est très différent, comme c'est le cas chez les insectes aériens dont les larves sont aquatiques.

Groupe dense de gendarmes Pyrrhocoris apterus, Pyrrhocoridae, Hétéroptères, Insectes en bord de chemin (Montguers, Département de la Drôme, Région de Rhône-Alpes, France - 13/05/1997 - Diapositive originale réalisée par Eric Walravens).

De façon plus restrictive, une cohorte est une population formée d'individus de la même génération, donc plus ou moins de même âge.

Grande concentration de têtards de crapaud commun Bufo bufo, Bufonidae, Amphibien. Ces larves constituent une cohorte car elles sont nées de pontes simultanées (Rigalderie, Causse de Blandas, Cévennes, France - 12/06/1988 - Diapositive originale réalisée par Eric Walravens).

La notion de peuplement, presque synonyme à celle de population, s'applique plutôt à un ensemble d'individus de même âge introduits dans un site, et qui donnera - ou non - une population équilibrée, aboutissant - ou non - à une acclimatation.

Peuplement de jeunes épicéas plantés Picea abies, Pinaceae, Pinales, Spermatophytes (Scy, Condroz, Province de Namur, Belgique - 28/02/1999 - Diapositive originale réalisée par Eric Walravens).

Une espèce est un ensemble d'individus semblables, qui se transmettent cette similitude de génération en génération, qui se reproduisent entre eux pour donner une descendance féconde. En réalité, outre les évidents dimorphismes d'âge et de sexe, les individus ne sont pas génétiquement parfaitement semblables les uns aux autres. Ceci peut donner naissance à une lutte pour l'existence où triomphent les mieux adaptés et mener de là au transformisme et à l'évolution.

Accouplement de lucanes cerfs-volants Lucanus cervus, Lucanidae, Coléoptères (Watermael-Boitsfort, Province de Brabant, Belgique - 02/07/2001 - Diapositive originale réalisée par Eric Walravens). L'accouplement prouve la conspécificité de deux animaux de morphologie différente. Le dimorphisme sexuel se marque principalement chez cette espèce par l'hypertrophie des mandibules chez le mâle.

Mâles (photos du haut) et femelles (photos du bas) de Chorthippus biguttulus (photos de gauche) et de Chorthippus brunneus (photos de droite), Acrididae, Orthoptère (Dinant, Vallée de la Meuse, Province de Namur, Belgique - 14/07/1989 - Diapositives originales réalisées par Eric Walravens). Chez ces deux espèces de criquets, le dimorphisme sexuel est plus important que les différences entre les individus de même sexe mais d'espèce différente. Chorthippus biguttulus présente des tegmina (première paire d'ailes) plus courtes et dont le bord antérieur (dirigé vers le bas au repos) est légèrement concave vers l'apex. Ces différences sont notables chez les mâles, mais à peine perceptibles chez les femelles.

Accouplement de coccinelles à deux points Adalia bipunctata, Coccinellidae, Coléoptères (Hamois, Condroz, Province de Namur, Belgique - 24/05/1991 - Diapositive originale réalisée par Eric Walravens). L'accouplement prouve la conspécificité de deux animaux de couleur différente. Chez cette espèce, il existe de nombreuses colorations intermédiaires entre ces deux extrêmes les plus fréquents.

Larve (à gauche) et imago (à droite) de criocère du lys Lilioceris lilii, Chrysomelidae, Coléoptères, sur feuille de lys horticole Lilium species, Liliaceae (Hamois, Condroz, Province de Namur, Belgique - 05/07/1991 et 13/07/1991 - Diapositives originales réalisées par Eric Walravens). Les aspects des stades juvénile et adulte diffèrent grandement chez cette espèce.

3.6 La communauté

La communauté ou cénose est un ensemble de populations vivant à un endroit donné à un moment donné. On distingue l'association qui regroupe des populations appartenant à un même règne ou à un même niveau trophique (par exemple les producteurs primaires, c'est-à-dire les végétaux photosynthétiques, les herbivores, les carnivores de premier ordre, les carnivores de deuxième ordre, et les super-prédateurs), et des biocénoses rassemblant toutes les populations animales, végétales, fongiques et microbiennes vivant à un endroit donné à un moment donné.

Champ de blé envahi de grands coquelicots Papaver rhoeas, Papaveraceae, de matricaires camomilles Matricaria recutita, Asteraceae et de centaurées bleuets Centaurea cyanus, Asteraceae (Pessoux, Condroz, Province de Namur, Belgique - 05/07/1991 et 27/06/1994 - Diapositives originales réalisées par Eric Walravens). Cette association végétale de plantes messicoles (=habitant les moissons) est caractéristique des moissons sur limons: elle porte le nom de Scleranthenion annui.

Quelques autres espèces caractéristiques de l'association végétale des moissons sur sol limoneux: le pied-d'alouette Consolida regalis, Ranunculaceae (en haut à gauche), la nielle des blés Agrostemma githago, Caryophyllaceae (en haut à droite), la pensée des champs Viola arvensis, Violaceae (en bas à gauche) et le miroir de Vénus Legousia speculum-veneris, Campanulaceae (en bas à droite) (Belgique et Nord de la France - 1991 à 2000 - Diapositives originales réalisées par Eric Walravens). Certaines de ces espèces sont malheureusement en voie de disparition ou actuellement disparues dans nos régions, à cause des techniques actuelles d'agriculture et en particulier de l'usage d'herbicides sélectifs.

Quelques éléments de la biocénose d'une forêt caducifoliée tempérée (d'après une carte postale illustrée par François Crozat et éditée par la Fédération Rhône-Alpes de Protection de la Nature (FRAPNA)).

La formation végétale est un ensemble de populations végétales de physionomie déterminée. Parmi les formations végétales les plus connues, citons la forêt caducifoliée, la toundra, la taïga, la savane, la steppe, la lande, le désert, etc. Notons que l'on distingue la flore, relevé de l'ensemble des espèces de plantes poussant à un endroit donné, de la végétation, qui représente la physionomie du paysage botanique.

La pelouse naturelle est un exemple de formation végétale au même titre que la forêt, visible à l'arrière-plan (Dun-sur-Meuse, Département de la Meuse, Région de Lorraine, France - 11/06/2000 - Diapositive originale réalisée par Eric Walravens).

3.7 L'écosystème

L'écosystème est une biocénose intégrée à son environnement physico-chimique (géologique, climatique, etc.). Très localement, une biogéocénose est une biocénose homogène se développant dans un environnement homogène.

La biogéocénose dunaire comporte des espèces caractéristiques de plantes, dont Epipactis neerlandica, Orchidaceae, Orchidales (médaillon à gauche), de champignons, dont la pezize des sables Peziza ammophila, Pezizaceae, Pezizales (médaillon du bas) et d'animaux, dont l'agreste Hipparchia semele, Satyridae, Lépidoptères (médaillon de droite) (Réserve naturelle RNOB de Westhoeck, De Panne, Littoral, Province de Flandre occidentale, Belgique - 1996 à 2000 - Diapositives originales réalisées par Eric Walravens).

En équilibre stationnaire provisoire et apparent, la biogéocénose fait néanmoins partie d'une succession dynamique ou série évolutive, allant de la biogéocénose pionnière au climax (=état optimal du couvert végétal, en harmonie avec le sol et le climat).

En de nombreuses régions de Belgique, le climax correspond à la chênaie (Bois de Sonmont, Custinne, Condroz, Belgique - 24/02/1991 - Diapositive originale réalisée par Eric Walravens).