L'oreille: audition et équilibre

1 Les sons

1.1 Nature d'un son

Un diapason est un instrument en acier, à deux branches en forme de V. Si l'on frappe l'une de ces branches, elles se mettent à vibrer et frappent les molécules composant l'air environnant. Ces molécules, rejetées violemment, heurtent les molécules voisines et ainsi se transmet un son. Une onde sonore est donc une rapide succession de vagues d'augmentation et de diminution de la pression de l'air.

Représentation schématique d'une onde sonore émise à partir d'un diapason. Au cours de leur vibration, les branches du diapason entraînent une succession de condensations et de raréfactions des molécules d'air. Les sommets de l'onde correspondent aux phases de condensation et les creux aux phases de raréfaction. La ligne de base correspond au point d'équilibre entre l'ouverture et la fermeture des branches.

Le nombre d'alternances "pression/dépression" est la fréquence du son et s'exprime en cycles par secondes ou Hertz, unité dont le symbole est Hz. Un son aigu a une fréquence plus élevée qu'un son grave. L'oreille de l'homme perçoit des fréquences sonores allant de 20 à 20000 Hz, alors que, chez la femme, la limite se situe à 22000 Hz; l'oreille humaine est surtout sensible aux sons de 1000 à 4000 Hz. Les sons très aigus ne sont plus perçus par les personnes âgées. Les ultrasons sont les sons trop aigus pour être perçus par l'Homme, mais d'autres animaux, comme les chiens, les chauves-souris ou les sauterelles, les perçoivent parfaitement. Les infrasons sont les sons trop graves pour être perçus par l'Homme, mais d'autres animaux, comme les éléphants, les entendent.

Les sons se déplacent dans l'air à une vitesse de 340 m/s. Ils se transmettent avec moins de perte dans l'eau, non compressible contrairement aux gaz comme l'air: au bassin de natation ou dans une baignoire, on pourra faire l'expérience qu'à puissance égale, un cri émis bouche fermée dans les deux cas est mieux perçu, à même distance, sous l'eau que dans l'air. Les solides, non compressibles, transmettent mieux encore les ondes sonores: en collant son oreille sur un rail de chemin de fer, on peut entendre rouler un train alors qu'aucun son n'est encore perceptible dans l'air.

1.2 Puissance d'un son

Plus les vibrations sont puissantes, plus le son est fort. Les puissances sonores relatives se mesurent en décibels (symbole dB), qui valent 1/10 bel (symbole B), unité logarithmique décimale: un son de 2 B est 10 fois plus puissant qu'un son de 1 B (car 102 vaut 10 fois plus que 101), un son de 5 B est 100 fois plus puissant qu'une son de 3 B (car 105 vaut 100 fois plus que 103), etc. Il faut donc approximativement 3 dB pour doubler la puissance d'un son.

Le décibel étant une unité relative, ne permettant que de comparer les puissances de deux sons, on a défini zéro phone ou zéro décibel absolu comme étant la puissance d'un son à la limite de perception de l'oreille humaine, et correspondant plus précisément à un son portant une énergie de 10-12 W/m2. Ainsi, par exemple, le niveau d'intensité sonore d'une conversation étant un million de fois plus élevé que le plus faible son audible, le rapport entre ces deux énergies est de 1000000, et le logarithmique décimal de ce rapport est de 6. Le niveau sonore d'une conversation vaut donc 60 dB absolus ou 6 phones.

Echelle d'intensité des bruits courants, exprimée en décibels absolus (0 dBa = 10^-12 W/m²) (tableau original réalisé par Eric Walravens).

1.3 Hygiène acoustique

A partir de 85 dB absolus, une protection acoustique est nécessaire si l'on travaille dans ce bruit pendant 8 h/jour, sous peine de lésions à l'oreille. 130 dB absolus pendant 1 min. constituent néanmoins une moindre agression acoustique que 90 dBa pendant des heures. Le seuil d'intolérance humaine se situe vers 135 dBa.

2 Structure et fonction auditive de l'oreille

L'une des fonctions de l'oreille est de capter puis de transformer les vibrations sonores en impulsions nerveuses envoyées au cerveau, afin de nous permettre de percevoir les sons.

Dessin de la structure générale de l'oreille (d'après une publicité Otosporin).

2.1 Oreille externe

L'oreille externe est formée du pavillon et du conduit auditif.

Le pavillon, en cartilage élastique, est naturellement conformé pour recueillir un maximum de molécules d'air soumises aux vibrations sonores, de façon analogue à un entonnoir qui concentre le liquide versé dans le goulot d'une bouteille.

Structure du pavillon de l'oreille externe humaine (Robin W. - 23/02/2002 - Photographie originale réalisée par Eric Walravens).

Le conduit auditif est un canal de 2,5 cm de long percé dans l'os temporal. La peau qui le recouvre contient, près de l'ouverture externe, des poils et des glandes sébacées spécialisées, les glandes cérumineuses, qui sécrètent une substance grasse, jaune: le cérumen. Ensemble, les poils et le cérumen arrêtent les poussières.

Au bout du conduit, la membrane du tympan est une fine cloison transparente, recouverte d'une muqueuse sur sa face interne; elle sépare l'oreille externe de l'oreille moyenne.

2.2 Oreille moyenne

L'oreille moyenne ou caisse de résonance du tympan est une cavité de l'os temporal, remplie d'air, qui débute avec la membrane tympanique et se termine contre une cloison osseuse portant deux petites ouvertures recouvertes d'une membrane: la fenêtre ovale et la fenêtre ronde.

Trois osselets joignent le tympan à la fenêtre ovale: le marteau, dont le manche est en partie enchâssé dans le tympan, l'enclume et l'étrier. La base de l'étrier s'appuie sur la membrane de la fenêtre ovale. Ces osselets transmettent les vibrations sonores du tympan à la fenêtre ovale: la surface du tympan étant vingt fois supérieure à celle de la fenêtre ovale, la pression transmise à l'oreille interne est vingt fois supérieure à celle perçue par le tympan. Les mouvements des osselets sont réglés par deux muscles: le muscle du marteau sert à tirer celui-ci sur le côté pour augmenter la tension exercée sur la membrane tympanique et réduire l'amplitude des vibrations; de même, le muscle de l'étrier sert à tirer l'étrier vers l'arrière pour diminuer l'amplitude des vibrations. Ces deux muscles protègent l'oreille interne en amortissant les trop fortes vibrations produites par les grands bruits. La paralysie du muscle de l'étrier entraîne l'hyperacousie, augmentation anormale de l'acuité auditive.

La trompe d'Eustache joint la cavité de l'oreille moyenne au rhinopharynx; elle est fermée par un muscle annulaire. Dans un ascenseur, en avion ou lors de trajets motorisés en montagne, le fait d'avaler sa salive, de bailler ou de mâcher un chewing-gum ouvre le conduit et permet à l'air de parcourir la trompe d'Eustache lorsqu'on monte ou descend rapidement, et d'équilibrer ainsi les pressions d'air de part et d'autre du tympan.

Schéma original de la structure de l'oreille en place.

2.3 Oreille interne

L'oreille interne, remplie de liquide, a une forme si compliquée qu'on l'a appelée labyrinthe. Elle comporte trois régions anatomiques: le vestibule et les trois canaux semi-circulaires servent au sens de l'équilibre, tandis que la cochlée ou limaçon sert à l'audition.

Un sac membraneux interne au labyrinthe sépare les deux liquides remplissant l'oreille interne: l'endolymphe dans le sac, la périlymphe à l'extérieur du sac. Les parois membraneuses des canaux semi-circulaires, du vestibule et de la cochlée, possèdent par endroits des cellules sensorielles ciliées qui communiquent avec les neurones formant le nerf auditif.

La cochlée est enroulée en spirale et contient les appareils nerveux de l'audition ou appareils de Corti, composés de cellules sensorielles ciliées disposées sur la surface membraneuse séparant l'endolymphe de la périlymphe et délimitant le canal cochléaire.

Pour parvenir aux organes de Corti, les vibrations sonores se propagent d'abord dans l'air (oreille externe), puis dans un milieu solide (chaîne d'osselets de l'oreille moyenne), ensuite, par l'intermédiaire de la fenêtre ovale, dans un milieu liquide: la périlymphe de la rampe vestibulaire du limaçon. Ces ondes sonores font onduler la membrane du canal cochléaire, ce qui stimule les cellules sensorielles ciliées. Ces stimulations génèrent un train d'influx nerveux transmis au cerveau via le nerf cochléaire, branche du nerf auditif. En outre, les déformations des membranes du canal cochléaire produisent une onde de vibration de la périlymphe de la rampe tympanique vers la fenêtre ronde.

Schéma original de la structure détaillée de l'oreille, montrant le trajet de l'onde vibratoire sonore.

L'organe de Corti du canal cochléaire, étroit à la base, est sensible à cet endroit aux tonalités élevées (hautes fréquences = sons aigus). Il s'élargit progressivement vers l'extrémité où il est sensible aux basses tonalités (basses fréquences = sons graves).

Mode de détection de la hauteur d'un son par le limaçon: les sons aigus sont détectés près de la base du limaçon, les sons graves près de son apex. Il en résulte que des neurones sensitifs déterminés émettent des salves d'influx en réponse à des sons de fréquences particulières et qu'ils apportent au cerveau de informations sur la hauteur d'un son.

L'intensité du son est fonction de l'amplitude de ses variations. Des vibrations de forte amplitude dans l'air produisent des oscillations de forte amplitude des liquides de la cochlée, une stimulation plus intense des cellules sensorielles ciliées et une plus grande fréquence des influx dans le nerf auditif.

Traduction de l'intensité d'un son en influx nerveux. (a) Trois ondes sonores d'amplitudes différentes mais de même tonalité. Plus le son est puissant, plus l'amplitude de ses variations est grande, mais la longueur d'onde ne varie pas. (b) Influx nerveux déclenchés dans les neurones du nerf auditif par les ondes sonores illustrées en (a). Le cerveau interprète une augmentation des influx nerveux (de 1 à 3) comme une augmentation de l'intensité du son.

Tableau des fréquences sonores (en Hertz) de la gamme bien tempérée pour le "la 3" valant 442 Hz.

2.4 Fréquences sonores et cerveau

Le professeur TSUNODA de l'Université de Tokyo, conscient que la langue japonaise est phonétiquement différente des langues occidentales et beaucoup plus riche en voyelles, fit une étude comparative des zones de l'encéphale responsables de la perception de différents sons chez les Japonais et les Occidentaux.

Il constata que l'hémisphère gauche des Japonais capte, comme cela est bien connu, les sons du langage, mais aussi les sons de structure similaire qui bruissent dans la nature: bruits des vagues, de la pluie, du vent, d'un ruisseau..., c'est-à-dire des sons non harmoniques. L'hémisphère droit capte, quant à lui, les sons harmoniques de la musique que produisent le piano, la contrebasse ou le violon. La commutation entre les deux hémisphères est assurée par le tronc cérébral, situé sous le cortex. Les expériences ont révélé que la fonction de commutation est déterminée, jusqu'à l'âge de neuf ans, par la manière dont l'enfant est exposé aux sons du langage dans une langue déterminée: chez les Occidentaux, les sons perçus par l'hémisphère gauche sont limités aux syllabes comportant des consonnes, alors que les voyelles et les cris d'émotions (oh!, ah!) sont perçus par l'hémisphère droit. Chez les Japonais, qui utilisent beaucoup de voyelles pour s'exprimer, c'est l'hémisphère gauche, celui du langage, qui perçoit les cris d'émotion. Autrement dit, la voyelle "a", prononcée isolément, est perçue à gauche du cerveau par un Japonais et à droite par un Occidental.

Par ailleurs, il est bien connu qu'au niveau du système nerveux central, les connections nerveuses régulièrement empruntées se maintiennent alors que les circuits non utilisés se dégradent spontanément, le tout générant, à l'âge adulte, des circuits neuraux influencés par les stimuli exercés durant l'enfance. On conçoit que le paysage sonore d'un enfant influence ses capacités d'apprentissage vis-à-vis de la langue maternelle et, plus tard, des langues étrangères.

Sonagramme original du chant d'un merle noir Turdus merula.

Sonagramme original du son final de l'acte 2 de La Wally par M.Callas (voyelle très aiguë).

Spectrogramme original d'une phrase française riche en consommes: "la tempête siffle souvent": représentation tridimensionnelle de l'intensité relative en fonction de la fréquence sonore, par tranche d'unité de temps (1000 points = 0,1 seconde)

3 Structure et fonction d'équilibre de l'oreille interne

3.1 Vestibule et équilibre statique

Le vestibule est une cavité située entre la cochlée et les canaux semi-circulaires. Il comporte deux sacs membraneux contenant de l'endolymphe séparés par un rétrécissement: l'utricule et le saccule. Dans chacun d'eux se trouvent des cellules sensorielles dont les cils sont enveloppés dans une masse gélatineuse sur laquelle reposent de petits granules calcaires: les otolithes. Quand on penche la tête d'un côté ou de l'autre, les otolithes touchent les cils selon une direction donnée et déclenchent des influx nerveux informant le cerveau, via le nerf vestibulaire, de la position de la tête. Il s'agit donc d'un organe d'équilibre statique.

Schéma illustrant la disposition des otolithes du vestibule de l'oreille interne.

3.2 Canaux semi-circulaires et équilibre dynamique

Les canaux semi-circulaires jouent le rôle d'organe d'équilibre dynamique car ils sont sensibles aux accélérations et décélérations, c'est-à-dire aux variations de la vitesse de déplacement et aux changements de direction. Chaque canal a l'une de ses extrémités renflée en une ampoule, qui renferme des cellules ciliées. Lorsque le corps accélère ou décélère, le liquide des canaux se met en mouvement, courbant ainsi les cils des cellules sensorielles des ampoules, qui renseignent le cerveau via le nerf vestibulaire, branche du nerf auditif. L'orientation des trois canaux semi-circulaires dans les trois plans perpendiculaires de l'espace fait que la détection des mouvements est possible dans tous les plans de l'espace dont celui du tangage (quand vous dites "oui" de la tête), celui du roulis (quand vous balancez la tête en dansant) et celui du lacet (quand vous faites "non" de la tête). Le cerveau intègre les divers messages émanant de chacun des canaux et peut ainsi déterminer la direction et l'accélération -ou décélération- du déplacement.

Illustration des mouvements de tangage, roulis et lacet, dont les accélérations et décélérations sont percues par les cils des canaux semi-circulaires de l'oreille interne (Diapositive et schéma originaux réalisés par Eric Walravens).

4 Troubles de l'oreille

4.1 La surdité

Mono- ou bilatérale, partielle ou totale, la surdité a deux causes possibles.

4.1.1 Surdité de transmission

Elle est liée à un problème de transmission des vibrations sonores vers l'oreille interne. Dans ce cas, la conduction osseuse d'un son reste normale, mais la conduction aérienne est affectée. Il s'agit soit d'une obstruction du conduit auditif par un bouchon de cérumen, soit d'une perte de souplesse dans l'articulation des osselets, due au vieillissement, soit encore d'une infection de l'oreille moyenne. Un perte d'audition est souvent liée, surtout chez l'enfant, à une otite moyenne séreuse. Cet épanchement de sérosité dans la caisse du tympan provient soit de l'obstruction de la trompe d'Eustache, soit d'une infection de l'oreille moyenne consécutive à une rhinopharyngite. Il faut alors se moucher fréquemment et recourir à des gouttes nasales. Si le tympan est soumis à une forte pression de liquide séreux, il faut l'inciser, s'il n'est du moins pas déjà déchiré. La membrane tympanique, qui peut être aussi perforée accidentellement suite à une variation brutale de pression (explosion, aviateurs, plongeurs, etc) régénère spontanément. A côté des écoulements séreux ou purulents, un écoulement sanguin au niveau du conduit auditif peut révéler une commotion cérébrale. En cas de détérioration irréversible des organes de transmission sonore, une prothèse permet d'amplifier les sons.

Schéma original montrant l'infection de l'oreille moyenne via la trompe d'Eustache.

4.1.2. Surdité de perception

Dans ce cas, les conductions osseuse et aérienne sont également diminuées. Il s'agit d'une atteinte des nerfs des voies auditives centrales ou de la cochlée: le plus souvent une dégradation ou une destruction des cellules sensorielles ciliées. Si un seul groupe de cellules est détruit, la surdité ne concerne qu'une tonalité. Par exemple, un ouvrier travaillant le métal ne percevra plus les sons qui, par une excitation abusive continuelle, ont détruit certaines cellules ciliées.

4.2. Les acouphènes

Les acouphènes sont des sensations auditives pathologiques perçues en absence de tout stimulus externe. Ce sont des bourdonnements (continus et graves), des claquements (brefs et sans tonalité bien définie), des tintements (continus ou intermittents, de tonalité moyenne) et des sifflements (continus ou intermittents, de tonalité aiguë). Ils sont dus à des mouvements internes des parties de l'oreille, à des souffles vasculaires, ont une origine réflexe ou psychique, ou encore relèvent d'une intoxication à l'aspirine, à la quinine, à la streptomycine, au plomb, etc.

4.3. Le vertige

Le vertige est une sensation erronée de déplacement, de rotation des objets environnants dans un plan de l'espace. Il se manifeste par des troubles de l'équilibre et des troubles oculaires avec mouvement conjugué des deux yeux (nystagmus). Le plus souvent, le vertige résulte d'une affection du labyrinthe, infectieuse ou non. Il est accompagné de nausées et de vomissements, symptômes traduisant aussi une stimulation exagérée des organes de l'équilibre (mal de mer, mal de voiture, etc.).