Structure, croissance et remaniement des os

1 Les différents types d’os

Le squelette humain est composé de 206 os se répartissant en trois catégories : les os longs, tels l’humérus ou le fémur, les os courts comme ceux du tarse et les os plats tels l’omoplate ou les os crâniens.

Exemples des trois types d'os, issus d'un squelette humain: l'os iliaque (en haut à gauche) et l'omoplate (en haut au milieu) sont des os plats, une vertèbre (en haut à droite) est un os court et le fémur (en bas) est un os long (20/01/2002 - Photographie originale réalisée par Eric Walravens).

De ces trois types, les os longs sont les plus complexes et possèdent les structures des os des deux autres catégories.

2 Morphologie d’un os long

Extérieurement, un os long comprend un corps cylindrique ou diaphyse, et deux têtes renflées ou épiphyses.

Fémur humain, exemple d'os long dont une coupe longitudinale montre la structure interne des épiphyses et de la diaphyse (20/01/2002 - Photographie originale réalisée par Eric Walravens).

Sur l’os frais, les surfaces articulaires, lisses et brillantes, sont recouvertes d’une mince couche de cartilage, tandis que le reste de l’os, rugueux et mat, est tapissé d’une membrane fibreuse et adhérente faite de tissu conjonctif, le périoste. Sur l’os sec préparé, cartilage et périoste ayant été éliminés, la substance osseuse est à nu.

La surface de l’os présente ici et là des saillies irrégulières permettant l’insertion des tendons et des ligaments, et des trous nourriciers par où pénètrent vaisseaux sanguins et nerfs.

Détail d'un fémur humain montrant des trous nourriciers, indiqués par les flèches (20/01/2002 - Photographie originale réalisée par Eric Walravens).

En coupe longitudinale, la substance osseuse présente deux aspects :

• dans la diaphyse, l’os est compact et délimite en son centre un très large canal médullaire contenant la moelle jaune, riche en graisse ;

Coupe longitudinale dans la diaphyse d'un fémur humain dont on a enlevé la moelle jaune (18/01/2002 - Image originale réalisée par Eric Walravens).

• dans les épiphyses, la substance osseuse est creusée de nombreuses petites cavités remplies de moelle rouge, riche en globules sanguins: c’est l’os spongieux, dont les travées suivent les lignes de forces auxquelles l’os est soumis.

Coupe longitudinale dans l'épiphyse d'un fémur humain dont on a enlevé la moelle rouge (18/01/2002 - Image originale réalisée par Eric Walravens).

3 Composition chimique de la matière osseuse

La dualité chimique de la matière osseuse peut être traduite par deux expériences simples.

• Laissons macérer plusieurs jours un os bien sec, soigneusement gratté, dans une solution aqueuse d’un acide, le chlorure d’hydrogène : l’os conserve sa forme, mais devient souple et élastique. L’acide ayant éliminé par réaction chimique les sels minéraux de la substance osseuse, il reste un constituant organique, l’osséine, fait à 95% d’une protéine : le collagène. L’osséine, bouillie dans l’eau, donne de la gélatine ; c’est pourquoi les charcutiers font bouillir des os pour obtenir la gelée protéique dont ils garnissent leurs préparations.
• Plaçons un os bien sec dans un foyer ardent ou, à défaut, dans la flamme d’un bec de gaz : l’os conserve sa forme, mais il blanchit et devient léger et friable. La substance organique, l’osséine, ayant brûlé, il reste les sels minéraux incombustibles, dont le plus important est le phosphate de calcium. La fraction minérale d’un os frais est principalement composée d’hydroxyapatite. Si l’os est chauffé à l’abri de l’air, la matière organique est incomplètement brûlée et laisse un résidu de charbon à grain très fin qui imprègne la matière minérale. En réduisant en poudre l’os ainsi carbonisé, on obtient le noir animal, dont le pouvoir colorant est parfois utilisé dans l’industrie.

L'os friable obtenu par calcination réagit complètement avec les acides, ce qui démontre que l'os n'est fait que des deux composants mis en évidence.

Si l'on pèse l'os calciné, on se rend compte qu'il a perdu 1/3 de sa masse initiale: il est donc constitué d'1/3 d'osséine et de 2/3 de sels minéraux.

4 Structure cellulaire de l’os compact

L’os compact est fait de nombreuses unités structurales appelées ostéons ou ostéones. Les ostéons peuvent être comparés à des cylindres dont le grand axe est parallèle à celui de l’os long. En coupe transversale, chaque ostéon est constitué de 10-15 lamelles disposées concentriquement autour du canal de Havers où passent vaisseau sanguin et nerf. L’os compact est percé, entre deux lamelles concentriques ou dans l’épaisseur des lamelles de l’ostéon, de nombreuses minuscules cavités, les ostéoplastes, qui abritent chacune une cellule, un ostéocyte.

Les canaux de Volkmann, perpendiculaires aux canaux de Havers, relient ces derniers entre eux, mais aussi au canal médullaire de la diaphyse et à l’extérieur de l’os où ils débouchent par les trous nourriciers.

Les ostéocytes sont des cellules osseuses matures en forme d’étoile et dont les prolongements s’étendent dans de très fins canalicules reliant les ostéoplastes entre eux et aux canaux de Havers et de Volkmann.

Dessin illustrant la structure fine de l'os compact.

Au cours de la formation de l’ostéon, les ostéoblastes, cellules osseuses embryonnaires, déposent autour d’eux de l’osséine qui est progressivement minéralisée. Ainsi devenu ostéocytes, ces cellules emmurées reçoivent néanmoins encore des nutriments et de l’oxygène par les fins canalicules qui les relient et qui servent aussi à l’élimination des déchets.

Les lamelles interstitielles occupent les espaces entre les ostéons. Ces lamelles sont des fragments d’anciens ostéons qui ont été partiellement détruits durant le remaniement osseux. On parle parfois d’ostéons interstitiels.

5 Développement,croissance et régénération de l’os compact

5.1 Formation de l’os

5.1.1 Types d’ossification

La formation de l’os débute par la migration de cellules conjonctives embryonnaires, les cellules mésenchymateuses, vers les régions où l’ossification est sur le point de commencer. Ces cellules grossissent et se multiplient; certaines se transforment en ostéoblastes si les capillaires sont présents, en chondroblastes s’il n’y a pas de capillaire sanguin.

Le squelette non encore osseux d’un embryon est formé de membranes fibreuses et de cartilage. L’ossification se fait parfois à la surface ou dans l’épaisseur des membranes fibreuses (=ossification endomembraneuse des os plats du crâne par exemple), mais, le plus souvent, c’est un modèle cartilagineux qui sert de point de départ; dans ce dernier cas, l’ossification est à la fois interne (=ossification endochondrale) et externe (=ossification périostique).

5.1.2 Ossification périostique

Au début, l’ébauche cartilagineuse du futur os est entouré, au niveau de la diaphyse, d’une membrane, le périchondre. A mi-hauteur de cette ébauche pénètre un vaisseau sanguin qui transforme le périchondre en périoste et favorise la différenciation d’ostéoblastes, qui commencent à former une virole, un manchon d’os compact autour du centre de la diaphyse.

Développement d'un os long (d'après Vincent, modofié).

5.1.3 Ossification endochondrale

L’ossification endochondrale est donc le remplacement progressif du cartilage par de l’os. La présence de vaisseaux sanguins au niveau du centre d’ossification primaire (au centre de la diaphyse) provoque la multiplication des cellules cartilagineuses (les chondrocytes) qui forment des files longitudinales parallèles à l’axe de l’os long, l’hypertrophie de ces cellules, la minéralisation (pr de sels de calcium) du cartilage puis la mort des chondrocytes hypertrophiés emmurés dans une substance qui ne laisse plus diffuser les nutriments. Le cartilage qu’ils entretenaient se désagrège, formant des cryptes dans la diaphyse. Ces cryptes sont agrandies par l’action des ostéoclastes pénétrant dans l’ébauche cartilagineuse en même temps que les vaisseaux sanguins et les cellules mésenchymateuses responsables de l’ossification après s’être transformées en ostéoblastes. Les ostéoblastes sécrètent dans ces cryptes, en remplacement du cartilage détruit, de l’extérieur vers l’intérieur, des lames de substance osseuse où ils demeurent emprisonnés et deviennent ostéocytes. Ainsi se forment les ostéons dont les canaux de Havers renferment les vaisseaux sanguins capillaires responsables de leur édification. Le phénomène décrit se poursuit de proche en proche vers les épiphyses au fur et à mesure, mais plus rapidement que l’ébauche cartilagineuse de l’os grandit.

Processus d'ossification (d'après Mackean et Jones, modifié).

Un peu plus tard, un centre d’ossification secondaire apparaît dans chaque épiphyse et, après quelque temps, l’os diaphysaire n’est plus séparé de l’os épiphysaire que par une fine lame cartilagineuse : le cartilage de conjugaison.

Enfin, les ostéoclastes creusent la cavité médullaire au centre de la diaphyse, où se logera un tissu conjonctif qui deviendra progressivement de la moelle jaune.

5.2 Croissance et régénération osseuse

Lorsque la calcification a pris fin, le tissu osseux ne peut plus croître à partir de son centre. La croissance se fait en longueur ou en épaisseur, par l’addition de couches supplémentaires de tissu autour de l’enveloppe extérieure de l’os, au niveau du périoste (pour la croissance en épaisseur) ou du cartilage de conjugaison (pour la croissance en longueur).

• En épaisseur, le dépôt de nouvelle matière osseuse est, au cours de la croissance de l’os, uniquement périphérique, sous le périoste, et la destruction d’ancien tissu est médullaire comme le montre une expérience classique: une aiguille d’argent enfoncée sous le périoste de l’os d’un jeune animal se retrouve plus tard dans l’os compact puis finalement dans la moelle diaphysaire. L’activité du périoste se poursuit pendant toute la vie, ce qui permet la guérison des fractures, mais elle se ralentit progressivement avec l’âge. Par contre, l’activité destructrice du côté médullaire s’arrête dès que la cavité médullaire a atteint son diamètre définitif ; des lames osseuses se forment alors autour de cette cavité.

(d'après Vincent).

• En longueur, la croissance se fait par ossification principalement diaphysaire des cartilages de conjugaison, ainsi que le montre l’expérience suivante: sur un os long d’un jeune animal, 4 clous d’argent A, B, C et D sont plantés de part et d’autre de chaque cartilage de conjugaison. Au cours de la croissance, l’examen radiographique montre que les distances A-B et C-D s’allongent, tandis que la distance B-C reste constante. La croissance se termine lors de la disparition - par ossification - des cartilages de conjugaison, qui sont donc d’excellents indicateurs radiographiques d’une croissance non terminée.

Dans le tissu osseux adulte, des capillaires sanguins accompagnés d’ostéoclastes et de cellules mésenchymateuses pénètrent sans cesse, détruisant le tissu osseux vieilli en creusant de nouvelles cryptes et édifiant de nouveaux ostéons. Les nouveaux ostéons apparaissent là où la plus forte pression est exercée sur le tissu osseux. De ce fait, celui-ci acquiert une plus grande résistance aux endroits sollicités.

5.3 Facteurs de croissance et homéostasie osseuse

5.3.1 Homéostasie osseuse

Après qu’il a atteint sa taille adulte et sa forme définitive, l’os est en perpétuel remaniement. Malgré ce remaniement, la structure et la composition osseuses demeurent constantes, grâce aux mécanismes homéostatiques régulateurs.

Le remaniement assure le remplacement du tissu osseux lésé et permet à l’os d’emmagasiner le calcium indispensable pour le squelette, la contraction musculaire, la conduction de l’influx nerveux et la coagulation sanguine. Le sang puise ainsi dans les os le calcium nécessaire et y stocke ses réserves.

Les ostéoclastes sont responsables de la résorption osseuse. Ces grandes cellules plurinucléées de la même lignée que les macrophages, développent une bordure en brosse au contact de l’os qu’elles attaquent : des enzymes digèrent le collagène et les acides citrique et lactique produits dissolvent les sels minéraux.

5.3.2 Facteurs de croissance non hormonaux et rachitisme

La croissance normale des os chez l’enfant et le renouvellement de la matière et de la structure osseuses chez l’adulte dépendent de plusieurs facteurs :

• L’organisme doit recevoir des quantités suffisantes de calcium (de 0,6 à 1 g/jour en général, 1,5 g/jour chez la femme enceinte, 2 g/jour chez la femme qui allaite) et de phosphore nécessaires à la synthèse des sels minéraux conférant aux os leur dureté. De ce point de vue, l’alimentation doit contenir suffisamment de produits laitiers.
• La vitamine D ou calciférol est indispensable pour absorber le calcium et le phosphore au niveau intestinal, les fixer dans les os et assurer ainsi au squelette solidité et bon maintien. La vitamine D2 ou ergocalciférol est fabriquée à partir de provitamine D2 ou ergostérol, transformée par la lumière solaire au niveau de la peau. La vitamine D3 ou cholécalciférol, synthétisée à partir de cholestérol, est une vitamine que l’on trouve dans les poissons gras (elle est abondante dans l’huile de foie de morue), le lait et le beurre d’été, le fromage, le jaune d’oeuf ; ceci explique que les Esquimaux, subissant la nuit polaire, ne sont pas atteints de rachitisme.

Le rachitisme est, chez l’enfant en croissance, l’équivalent de l’ostéomalacie chez l’adulte, c’est-à-dire le résultat d’une minéralisation insuffisante des os, qui deviennent mous et fragiles (manque de calcium ou de vitamine D). L’ostéomalacie est une cause de torsion, de déformation et de fracture des os.

5.3.3 Hormones de croissance

Enfin, l’organisme doit produire, en quantité suffisante, plusieurs hormones :

• La croissance des os est attribuable à la somatotrophine, hormone somatotrope ou hormone de croissance (GH) sécrétée par l’hypophyse, et ce davantage pendant le sommeil.
• La thyroxine, hormone sécrétée par la glande thyroïde, collabore avec la somatotrophine pour accélérer la croissance de l’organisme. La thyroxine est produite à partir de l’acide aminé tyrosine et d’iode. Lorsque la glande ne reçoit pas suffisamment d’iode pour subvenir aux besoins de l’organisme, la thyroïde s’hypertrophie pour tenter en vain de produire une plus grande quantité de thyroxine : c’est le goitre thyroïdien, que l’on soigne par un apport d’iode dans l’alimentation. L’iode étant d’origine marine, les populations continentales sont plus menacées par cette affection. Le traitement des tumeurs goitreuses à l'aide d'iode nous vient de la médecine populaire qui employait un extrait d'algues marines. Ce n'est que plus tard que l'on comprit l'effet bénéfique de l'iode contenu dans ces algues. Dans certaines régions très continentales du globe, du fait de la carence alimentaire d'iode, se développe le crétinisme, caractérisé par de graves handicaps mentaux et physiques, et causé par un manque de thyroxine: le nanisme et/ou la déformation du squelette sont accompagnés d'une altération du développement du cerveau.

Affiche népalaise montrant une femme atteinte d'un goitre et incitant les victimes à se faire soigner.

• La calcitonine, également élaborée par la glande thyroïde, inhibe l’activité des ostéoclastes, donc la résorption osseuse: c’est une hormone hypocalcémiante puisque, sous son effet, le calcium des os n’est pas libéré dans le sang.
• La parathormone, élaborée par les glandes parathyroïdes, augmente le nombre et l’activité des ostéoclastes, et transfère dans le sang les sels minéraux des os ; c’est donc une hormone hypercalcémiante.
• Les hormones sexuelles favorisent, quant à elles, l’activité des ostéoblastes et, par conséquent, la formation de tissu osseux. Mais les hormones sexuelles jouent un double jeu : si elles favorisent la croissance de l’os, elles causent aussi la dégénérescence du cartilage de conjugaison. Ainsi, le processus de croissance s’effectue rapidement pendant que disparaît le cartilage de conjugaison. Une puberté précoce peut donc empêcher l’adolescent d’atteindre la taille normale d’un adulte à cause de la détérioration prématurée du cartilage de conjugaison.

Localisation de toutes les glandes endocrines du corps humain, dont les hormones de certaines régulent la croissance et la régénération osseuse.

5.3.4 Ostéoporose

L’ostéoporose est un état de fragilité osseuse consécutif à l’amenuisement des lamelles osseuses, conférant à l’os un aspect poreux. La cause en est un déséquilibre entre l’activité déficitaire des ostéoblastes et la résorption osseuse ostéoclastique normale. Pratiquement, l’ostéoporose trouve son origine dans le manque d’activité -et donc des efforts soumis aux os-, ce qui réduit la stimulation normale de l’activité ostéoblastique, et dans la diminution des œstrogènes à la ménopause: en effet ces hormones sexuelles stimulent la synthèse des protéines, et donc le dépôt de matière osseuse par les ostéoblastes.

Pour prévenir les accidents consécutifs à l’ostéoporose post-ménopausique, il existe un examen simple permettant de mesurer la quantité de matière osseuse des os : la densitométrie. Cette technique diagnostique est un examen de la densité des os (on l’effectue au niveau des vertèbres et d’un os long, le fémur le plus souvent) par analyse de l’image du squelette, soumis à de très faibles quantités de rayons X, par des méthodes informatiques très complexes. Cette analyse indolore, ne nécessitant aucune injection ni aucun traitement, donne immédiatement des résultats avec une erreur maximale de 1%!

On utilise entre autres la calcitonine, associée à un régime adéquat en calcium et vitamine D, pour soigner l’ostéoporose.

5.3.5 Le thymus

Enfin, on constate que le thymus, situé dans la cage thoracique derrière le sternum mais devant les bronches, est une glande indispensable à la croissance et fort développée chez les jeunes mammifères. C'est, par exemple, le ris de veau chez les jeunes bovins. L'ablation de cette glande (thymectomie) chez de jeunes rats altère fortement le développement normal de ceux-ci: la croissance est ralentie en particulier par la mauvaise fixation osseuse de calcium. A l'âge adulte, le thymus des mammifères, dont l'Homme, ne régresse pas de taille, mais son tissu glandulaire est progressivement remplacé, à partir de 20 ans dans l'espèce humaine, par un tissu adipeux, non fonctionnel. Le thymus jouerait un rôle important dans le processus de vieillissement.