Les arthropodes

1 Importance des arthropodes

Les arthropodes constituent le plus important phylum (anciennement appelé embranchement) d'animaux tant par le nombre d'individus présents sur terre dans tous les milieux que par la diversité et le nombre d'espèces recensées sur notre planète: huit espèces animales sur dix sont des arthropodes. On a en effet décrit plus d'un million d'espèces d'arthropodes dont une très grande majorité d'insectes.

2 Caractéristiques des arthropodes

Les arthropodes sont des animaux invertébrés à squelette externe chitineux, dont le corps est segmenté et dont les membres ou appendices sont composés d'articles. L'exosquelette qui recouvre extérieurement le corps est formé de segments tubulaires ou de plaques rigides, appelées sclérites, dont la cuticule est faite de sclérotine, une protéine très résistante, de chitine, un polymère glucidique, et, chez certaines espèces (crustacés et myriapodes diplopodes), de sels minéraux: phosphate de calcium (=apatite) et carbonate de calcium (=calcaire). Les sclérites sont reliés par de souples membranes également chitineuses, qui confèrent à l'animal une grande liberté de mouvement. Cette carapace inextensible est régulièrement remplacée au cours de la croissance de l'animal: c'est la mue, et l'ancienne cuticule abandonnée est nommée exuvie.

Exuvie de dolomède Dolomedes fimbriatus, Pisauridae, aranéide = araignée, arachnide, arthropode (corps de 13 mm de long) (Hautes-Fagnes, Province de Liège, Belgique - Diapositive originale réalisée par Eric Walravens).

Chaque segment du corps comporte primitivement une paire d'appendices symétriques articulés. Certains segments, portant des appendices spécialisés, sont fusionnés lorsqu'ils collaborent à une même fonction: perception sensorielle, locomotion ou mastication. Ainsi se passe la céphalisation ou fusion de plusieurs segments successifs antérieurs en une tête pourvue de plusieurs paires d'appendices spécialisés.

3 Diversité des arthropodes et classification systématique

Les arthropodes comprennent trois sous-phyla dont un phylum fossile: les trilobites, éteints, les chélicérates et les antennates, largement représentés actuellement.

Graphique original montrant la richesse spécifique mondiale des groupes les plus importants d'arthropodes. Les groupes numériquement mineurs ont été ignorés.

3.1 Sous-phylum des trilobites

Les trilobites sont des animaux marins aujourd'hui disparus, qui vivaient dans les mers du paléozoïque (= ère primaire). Ils connurent leur apogée il y a 500 millions d'années et les derniers disparurent à la fin du paléozoïque, il y a 230 millions d'années.

Fossile d'un trilobite Phacops latifrons de 5 cm de long, ayant vécu au début du dévonien (Mur des douaniers, Belgique - Diapositive originale réalisée par Eric Walravens).

Le corps carapaçonné et segmenté, long de quelques centimètres, est divisé en trois parties: une tête portant des yeux composés, un thorax fait de segments articulés et un pygidium constitué de segments soudés ensemble. Chaque segment du corps porte une paire de pattes et est formé de trois lobes: un lobe médian et deux lobes latéraux.

Vues dorsale et céphalique d'un trilobite fossile (d'après Beaumont et Cassier, modifié).

Vue ventrale d'un trilobite fossile (d'après Beaumont et Cassier, modifié).

3.2 Sous-phylum des chélicérates

Les chélicérates regroupent des arthropodes possédant un corps divisé en deux parties et une paire de chélicères, sortes de crochets buccaux, mais ni mandibules, ni antennes. La partie corporelle antérieure est nommée prosome ou céphalothorax, la partie postéreure opisthosome ou abdomen. Les chélicérates rassemblent trois classes d'importance inégale: les limules, les pycnogonides et les arachnides, de loin les plus abondants, les plus répandus et les plus diversifiés.

3.2.1 Les pycnogonides ou pantopodes

Les pycnogonides ou pantopodes sont des espèces marines, vivant depuis la zone intertidale (= zone de balancement des marées) jusqu'aux grands fonds, à plusieurs milliers de mètres de profondeur. Le corps de ces animaux est presqu'exclusivement constitué d'un céphalothorax, ce qui les distingue nettement des autres arthropodes. Le céphalothorax est muni d'une grande trompe mobile flanquée d'une paire de palpes, et des quatre (parfois cinq ou six) paires de pattes. L'abdomen, vestigial, est très réduit.

Dessins illustrant deux espèces caractéristiques de pycnogonides (d'après Barnes, Calow & Olive, modifié).

Pycnogonide antarctique Colossendeis megalonyx montrant un long proboscis (photographie de Norbert Wu et du Canadian Museum of Nature, d'après http://scilib.ucsd.edu/sio/nsf/fguide/arthropoda6.html).

3.2.2 Les mérostomates

La classe des mérostomates, dont les représentants actuels sont appelés limules (famille des Xiphosuridae), a connu son âge d'or au paléozoïque ou ère primaire. Les quatre espèces actuelles de limules, vivant dans l'Atlantique occidental, au large du Japon, de l'Indonésie et de l'Inde, sont de véritables fossiles vivants, n'ayant plus guère évolué depuis des centaines de millions d'années. C'étaient et ce sont toujours des animaux marins. Leur corps, atteignant 40 cm, est, comme chez les arachnides, fait de deux parties: un prosome ou céphalothorax antérieur, et un opisthosome ou abdomen postérieur. Le céphalothorax est un énorme bouclier orbiculaire percé de deux yeux composés latéraux faits de nombreuses ommatidies recouvertes d'une unique cornée épaisse, et de deux ocelles simples centraux. L'abdomen, également carapaçonné, se termine par une longue pointe en épée, le telson, qui est à l'origine du nom de ces animaux: les xiphosures (du grec "xiphos"="épée" et "uros"="queue"). Les six paires de pattes ambulatoires ventrales sont disposées autour de la bouche, tandis que les appendices abdominaux aplatis servent de branchies et de nageoires en même temps. Les pattes ambulatoires se terminent par une pince permettant de saisir la nourriture, et la base de ces pattes est renflée pour broyer les aliments.

Face supérieure de l imule Limulus polyphemus, Limulidae, Xiphosures, Mérostomates, Chélicérates, Arthropodes (Museum d'histoire naturelle de Belgique, Bruxelles, Belgique - 13/02/2003 - Photographie originale réalisée par Eric Walravens) , montrant la nette division du corps en deux parties et le long telson.

Face supérieure de l imule Limulus polyphemus, Limulidae, Xiphosures, Mérostomates, Chélicérates, Arthropodes (Museum d'histoire naturelle de Belgique, Bruxelles, Belgique - 13/02/2003 - Photographie originale réalisée par Eric Walravens), , montrant la nette division du corps en deux parties et le long telson, ainsi que les nombreuses pattes et branchies

Vivant normalement vers 30 m de fond, les limules effectuent annuellement une migration de 4 à 40 km vers les eaux peu profondes pour venir pondre leur œufs dans le sable des plages (jusqu'à 20 amas de 3500-4000 œufs chacun par femelle; concentration jusqu'à 500.000 œufs par mètre carré). A cette occasion, elles peuvent (ou pouvaient pour l'espèce japonnaise aujourd'hui localement menacée d'exctinction) être si abondantes durant une courte période sur certaines plages (jusqu'à 30 individus au mètre carré) qu'autrefois leur récolte massive était à l'origine de la production d'un engrais agricole.

Illustrations montrant le rassemblement annuel reproducteur de la limule Limulus polyphemus sur une plage près de la Delaware Bay (côte atlantique nord-américaine) (photographie de gauche de Don Riepe, photographie de droite du National Aquarium in Baltimore, toutes deux d'après http://www.horseshoecrab.org/gallery.htm).

3.2.3 Les arachnides

Les arachnides présentent un corps fait de deux parties le plus souvent distinctes: un céphalothorax ou prosome portant 6 paires d'appendices articulés (une paire de chélicères, une paire de pédipalpes et 4 paires de pattes locomotrices) et un abdomen segmenté ou non.

Dysdera crocata, Dysderidae, aranéide = araignée, arachnide (corps de 13 mm de long) (Wonck, Vallée de la Meuse, Province de Liège, Belgique - 04/03/1998 - Diapositive originale réalisée par Eric Walravens). Remarquez les importantes chélicères.

Les arachnides rassemblent onze ordres dont certains sont répandus sur la terre entières et d'autres presqu'exclusivement tropicaux: les scorpions (n°1 parmi les dessins ci-après), les pseudoscorpions (n°7), les solifuges (n°9), les schizomides (n°3), les amblypyges (n°2), les uropyges (n°4), les palpigrades (n°6), les ricinules (n°5), les opilions (n°8), les araignées (n°11) et les acariens (n°10). Presque tous les arachnides sont des animaux terrestres.

Dessins des différents ordres d'arachnides (d'après Hubert).

L'étude de ces différents ordres est abordée dans un chapitre consacré exclusivement aux arachnides.

3.3 Sous-phylum des antennates

Les antennates ou mandibulates sont caractérisés par la présence d'(au moins) une paire d'antennes et de mandibules, mais ne présentent pas de chélicères.

Tête d'abeille solitaire mâle Anthophora plumipes, Anthophoridae, hyménoptère, insecte (corps de 15 mm de long) (Hamois, Condroz, Province de Namur, Belgique - 07/04/1996 - Diapositive originale réalisée par Eric Walravens). Remarquez les antennes et les mandibules brun-noir.

3.3.1 Classe des crustacés

3.3.1 Caractéristiques des crustacés

Les crustacés sont des arthropodes possédant deux paires d'antennes (antennules et antennes), contrairement aux myriapodes et insectes qui n'en possèdent qu'une, trois paires de pièces buccales (mandibules, maxillules et maxilles), jusqu'à 10 paires de pattes, des branchies pour respirer et une cuticule incrustée de sels minéraux: carbonate de calcium, phosphates de calcium et de magnésium. Les crustacés, dont la larve commune si caractéristique sortant de l'œuf est la larve nauplius, très différente du stade adulte, mais parfois court-circutée, sont des organismes marins, dulçaquicoles ou terrestres.

Dessin de l'écrevisse à pattes rouges Astacus astacus, un crustacé décapode (d'après Arrignon).

Dessin en vue dorsale d'une larve nauplius microscopique de crustacé copépode (d'après Barnes)

Dessin en vue ventrale d'une larve nauplius microscopique de crustacé décapode Peneidae (d'après Beaumont et Cassier)

3.3.2 Diversité des crustacés

Les branchiopodes sur de petits crustacés aquatiques (de un à quelques cm de long), aux nombreux appendices foliacés, typiques de mares temporaires qui connaissent des périodes d'assèchement prolongées. Leur œufs sont spectaculairement résistants à plusieurs années de dessiccation. Leur cycle complet de développement est, de façon bien adaptée, très rapide.

Chirocephalus diaphanus, Branchipodidae, branchiopodes, crustacés mâle (ci-dessus) et femelle (à droite) nageant ventre en l'air dans l'eau d'une ornière de chemin forestier (corps de 25 mm de long) (Hamois, Condroz, Province de Namur, Belgique - 28/05/1997 - Diapositive originale réalisée par Eric Walravens)

Les cladocères regroupent de minuscules crustacés (5 mm à une fraction de mm) aquatiques pourvus d'une carapace bivalve ne recouvrant pas la tête munie d'antennes natatoires. Ces animaux constituent une importante partie du plancton animal dulcicole. Les daphnies sont improprement appelées "puces d'eau", car elles se maintiennent à niveau par d'incessants sursauts produits par les mouvements des antennes. La parthénogenèse est répandue durant la bonne saison parmi ces espèces.

Dessins de crustacés planctoniques dulcicoles: A=daphnie Daphnia pulex, cladocère (corps de 2,5 mm de long); B=cyclope Macrocyclops albidus, copépode (corps de 2,5 mm de long); C=Eucypris virens, ostracode (corps de 2 mm de long) (d'après Streble & Krauter).

Les ostracodes représentent de minuscules crustacés ovoïdes pourvus d'une carapace bivalve très rigide protégeant tout le corps.

Les copépodes comprennent de rapides minuscules crustacés libres également planctoniques nommés communément cyclopes car n'ayant qu'un seul œil médian. Certains copépodes sont des parasites fixés dans les branchies des poissons marins.

Les cirripèdes présentent des larves libres planctoniques, comme presque tous les crustacés, mais les adultes, fortement différenciés, vivent attachés sur les rochers des côtes, la peau des baleines ou la coque des bateaux. Ils sont pourvus d'une carapace faite de plaques calcaires qu'ils entrouvrent pour filtrer l'eau de mer à l'aide d'appendices frangés. Les cirripèdes les plus connus sont les balanes.

Balanes, cirripèdes, à marée basse (photographie libre de droits).

Les malacostracés sont les plus connus des crustacés: de taille petite à grande, ils sont pourvus d'une carapace solide et ont l'aspect d'écrevisse, de crevette, de crabe ou de cloporte. Les cloportes sont les seuls crustacés terrestres, mais, pourvus de branchies respiratoires, ces espèces sont confinées aux lieux les plus humides, sous les pierres, dans les caves et les grottes, etc.

 Variante bleue de l'écrevisse à pattes rouges Astacus astacus, Astacidae, décapode, crustacé (corps de 7 cm de long) (Carrière, Hainaut, Belgique - 20/10/2000 - Diapositive originale réalisée par Eric Walravens. Merci à C. Pequignot, Suippes, France, pour l'identification de l'espèce).

Cloporte Porcellio spinicornis , Oniscidae, isopode, crustacé (corps de 15 mm de long) (Intérieur de maison à Hamois, Condroz, Province de Namur, Belgique - 22/02/1991 - Diapositive originale réalisée par Eric Walravens).

3.3.2 Classe des myriapodes

3.3.2.1 Caractéristiques communes des myriapodes

Les myriapodes ou mille-pattes regroupent des arthropodes de 8 mm à 28 cm présentant une paire d'antennes, des mandibules et une respiration aérienne, grâce à des trachées, petits tubes amenant l'air nécessaire aux organes: ils font partie, avec la classe des insectes, des trachéates. Ils se distinguent des insectes par le grand nombre de segments et de paires de pattes: on ne trouve néanmoins aucun mille-pattes ayant mille pattes, mais, au maximum, 181 paires chez certains géophiles indigènes et 250 paires chez certains diplopodes.

Dessin de Scutigerella immaculata, myriapode (d'après Beaumont & Cassier).

3.3.2.2 Les chilopodes

Les chilopodes ou cent-pieds (traduction de l'anglais "centipedes") sont des myriapodes aplatis dorso-ventralement présentant une paire de pattes par segment corporel. Ce sont des organismes rapides, prédateurs, et dont la première paire de pattes est transformée en crochets venimeux: les forcipules. Ils comprennent entre autres la grande scolopendre méditerranéenne dont la morsure est douloureuse pour l'Homme, la lithobie, version réduite indigène de la scolopendre, si commune sous les bois tombés à terre en forêts, et les géophiles, petits myriapodes orangés extrêmement longs que l'on rencontre en retournant la terre des jardins.

Dessin de chilopode: habitus et détail de la première paire de pattes modifiée (d'après Barnes, Calow & Olive)

Scolopendre Scolopendra cingulata, Scolopendridae, chilopode (corps de 8 cm de long) (Notre-Dame-de-Londres, Hérault, Languedoc-Roussillon, France - 11/04/1990 - Diapositive originale réalisée par Eric Walravens).

Scutigère Scutigera coleoptrata, Scutigeridae, chilopode très rapide et remarquable chasseur de mouches (corps de 24 mm de long) (Chambre de l'ancien couvent des Dominicains à Buis-les-Baronnies, Drôme, Rhône-Alpes, France - 13/05/1997 - Diapositive originale réalisée par Eric Walravens).

3.3.2.3 Les diplopodes

Les diplopodes ou mille-pieds (traduction de l'anglais "millipedes") sont des myriapodes de section corporelle transversale plus circulaire et présentant deux paires de pattes par segment: les segments ont en réalité fusionné deux par deux. Ce sont des organismes lents, herbivores, détritivores, saprophages et mycophages. Ils comprennent entre autres les iules, coriaces myriapodes luisants de section circulaire communément rencontrés sous les souches, les glomeris, organismes terricoles qui s'enroulent sur eux-même jusqu'à constituer une sphère, et les polydesmes, d'une vingtaine de segments et légèrement aplatis.

Dessin de Stenodesmus mexicanus, diplopode (d'après de Saussure).

Diplopode exotique dans la terre du pot d'un Yucca importé (corps de 5,5 cm de long) (Intérieur d'un maison, Belgique - 25/11/1995 - Diapositive originale réalisée par Eric Walravens).

3.3.3 Classe des insectes

Les insectes, de très loin les plus nombreux et les plus importants arthropodes terrestres et dulçaquicoles, ont un corps divisé en trois parties: une tête portant une paire d'antennes et des mandibules, un thorax provenant de la fusion de trois segments, portant trois paires de pattes et le plus souvent deux paires d'ailes, et un abdomen segmenté. Ils respirent par des trachées.

Pour plus de détails, consultez le chapitre consacré aux insectes.