Les insectes 

1 Importance des insectes

La classe des insectes représente le groupe le plus important du règne animal, par la diversité des formes, par l'étendue des habitats (des régions polaires à l'équateur, du bord de la mer à plus de 6000 m d'altitude, seule la haute mer étant quasiment dépourvue d'insectes) et par le nombre des espèces connues: cette classe du phylum des arthropodes représente à elle seule les trois quarts des espèces animales actuellement identifiées, soit environ un million d'espèces. Certaines études menées dans les forêts tropicales laissent penser qu'il en existerait beaucoup plus, peut-être dix millions d'espèces! En détruisant les forêts tropicales, il est sûr que l'Homme fait disparaître chaque jour des espèces inconnues d'insectes.

Les insectes sont des animaux extrêmement anciens, et leurs plus vieux fossiles connus remontent à l'ère paléozoïque: ce sont les collemboles du dévonien d'Ecosse. Ils devaient déjà exister au silurien, époque des premiers scorpions, et comptent parmi les plus anciens occupants de la terre ferme. A ces insectes dépourvus d'ailes (aptérygotes) sont venues s'ajouter, dès le carbonifère, les formes ailées (ptérygotes) qui constituent aujourd'hui l'immense majorité des insectes. Les insectes connurent une grande expansion à la fin du paléozoïque et au début du mésozoïque, et une importante diversification au crétacé.

L'étude des insectes est l'entomologie (du grec "entomon" = "insecte" et "logos" = "discours").

2 Morphologie d'un insecte

2.1 Généralités

Comme tout autre arthropode, les insectes présentent une exosquelette qui recouvre extérieurement le corps et qui est formé de plaques rigides, appelées sclérites, dont la cuticule est faite de sclérotine, une protéine très résistante, et de chitine, un polymère glucidique. Les sclérites sont reliés par de souples membranes également chitineuses, qui confèrent à l'animal une grande liberté de mouvement. Cette carapace inextensible est régulièrement remplacée au cours de la croissance de l'animal: c'est la mue. L'ancienne cuticule abandonnée est nommée exuvie.

Les insectes sont, à l'état imaginal, c'est-à-dire d'imago (=insecte adulte), des animaux terrestres ou dulçaquicoles, de petites dimensions (de 0,25 mm à exceptionnellement 30 cm de long), au corps divisé en trois parties:

• la tête présentant, contrairement aux chélicérates, une paire de mandibules (les insectes appartiennent au sous-phylum des mandibulates) et une paire d'antennes (on appelle aussi ce sous-phylum les antennates);
• le thorax provenant de la fusion de trois segments et portant trois paires de pattes (la classe des insectes est aussi appelée classe des hexapodes) et, le plus souvent, deux paires d'ailes, insérées sur les deuxième et troisième segments thoraciques (les Diptères ne présentent qu'une paire d'ailes et certains insectes sont aptères);
• un abdomen segmenté.

Morphologie générale d'un insecte: le goliath Goliathus giganteus, Scarabaeidae, Coléoptère dont les différentes parties du corps ont été séparées (corps long de 11 cm) (Musée de Zoologie de l'Université de Liège - Diapositive du Musée de Zoologie de l'Université de Liège, complétée de légendes). Remarquez le reploiement complexe de l'aile de vol (à droite), qui lui permet, au repos, d'être complètement recouverte et protégée par l'élytre.

Dessins d'une guêpe Vespula species, Vespidae, Hyménoptère, de sa tête et de ses pièces buccales vues par dessous (dessin original réalisé par Eric Walravens).

Les insectes n'ont pas de poumon, respirent par des trachées, petit tube menant l'air de l'extérieur du corps aux organes qui en ont besoin pour la respiration; ils constituent, avec les myriapodes, la super-classe des trachéates au sein du sous-phylum des mandibulates. Ces trachées prélèvent directement l'air ambiant chez les stades terrestres et aériens, et l'oxygène dissous dans l'eau chez les stades aquatiques: les organes permettant ces échanges sont les trachéobranchies. L'hémolymphe des insectes, de couleur variable (jaune, brun, rouge, vert) n'a donc pas la fonction d'oxygénation qu'on lui connaît chez les vertébrés: il conduit néanmoins aux cellules les aliments digérés et en emporte les déchets.

2.2 Morphologie détaillée

2.2.1 La tête et ses appendices

La tête des insectes provient de la fusion ancestrale de 6 segments primitifs, dont le premier porte les yeux, le deuxième les antennes, le troisième le labre, le quatrième les mandibules, le cinquième les maxilles ou mâchoires pourvues de palpes maxillaires, et le sixième le labium ou lèvre inférieure, pourvue des palpes labiaux. Outre de simples ocelles, la tête porte des yeux composés, faits de très nombreuses facettes ou ommatidies, et permettant une vision bien meilleure que chez les arachnides. Le spectre des couleurs perçues est, par rapport à l'Homme, décalé vers le violet: les insectes ne voient pas le rouge lointain, mais perçoivent une fraction ultraviolette de la lumière solaire, et leur perception différentielle de l'environnement s'en ressent fortement. Certaines fleurs nous paraissant unies peuvent être bigarrées aux yeux des insectes.

Dessins illustrant la morphologie céphalique d'un insecte (dessin de gauche d'après Beaumont et Cassier; dessin de droite d'après Snodgrass).

Tête de grande sauterelle verte femelle Tettigonia viridissima, Tettigoniidae, Orthoptère (Liège, Vallée de la Meuse, Province de Liège, Belgique - 04/08/1993 - Diapositive originale réalisée par Eric Walravens).

Les antennes ont souvent un rôle tactile et sont fréquemment le siège des sens du goût et de l'odorat; celui-ci est très développé chez les mâles de certains Lépidoptères.

La buveuse mâle Euthrix potatoria, Lasiocampidae, Lépidoptère (Hamois, Condroz, Province de Namur, Belgique - 20/07/1992 - Diapositive originale réalisée par Eric Walravens).

Les pièces buccales sont de différents types selon les ordres d'insectes:

• Chez les Orthoptères, les Coléoptères ou certains Hyménoptères comme les guêpes et frelon, les pièces buccales sont de type broyeur: les mandibules constituent de puissances pièces solides et coupantes qui saisissent et découpent ou broient les aliments, les maxilles et le labium étant moins puissants, mais portant chacun une paire de palpes permettant de manipuler la nourriture.

Tête de cicindèle champêtre Cicindela campestris, Cicindelidae, Coléoptère (Bomal (Durbuy), Condroz, Province de Luxembourg, Belgique - 16/04/1996 - Diapositive originale réalisée par Eric Walravens).

Tête de frelon Vespa crabro, Vespidae, Hyménoptère, montrant les puissantes mandibules dentées. (Hamois, Condroz, Province de Namur, Belgique - 07/05/1995 - Diapositive originale réalisée par Eric Walravens).

Mâle de lucane cerf-volant Lucanus cervus, Lucanidae, Coléoptère (Watermael-Boitsfort, Province de Brabant, Belgique - 12/06/2001 - Diapositive originale réalisée par Eric Walravens). Chez cette espèce, les mandibules des mâles sont hypertrophiées: elles servent lors des confrontations entre mâles à proximité d'une femelle, ainsi que lors de l'accouplement, pour maintenir la femelle.

• Chez les Hétéroptères (=punaises), les Homoptères (cigales et pucerons) ou certains Diptères comme les moustiques, les pièces buccales sont de type piqueur-suceur: les mandibules, les maxilles et le labium constituent un organe vulnérant grâce auquel l'insecte perfore l'animal ou la plante dont il se aspire des liquides (sang de mammifère, hémolymphe d'insecte, sève de plante).

Punaise verte Palomena prasina, Pentatomidae, Hétéroptère; imago de couleur bronze avant l'hibernation (corps de 13 mm de long) (Maison à Grivegnée (Liège), Province de Liège, Belgique - 29/11/1995 - Diapositive originale réalisée par Eric Walravens). La flèche désigne le rostre, replié ventralement sous le corps.

Larve de réduve masqué Reduvius personatus, Reduviidae, Hétéroptère (corps de 12 mm de long) (Maison à Hamois, Condroz, Province de Namur, Belgique - 13/03/1996 - Diapositive originale réalisée par Eric Walravens). La flèche désigne le rostre labial, replié ventralement, protégeant un fin stylet acéré (fait des mandibules et maxilles) grâce auquel il suce les proies animales.

Pucerons, Aphidae, Homoptères sur une tige de Rumex (corps de 3 mm de long) (Inor, Département de la Meuse, Région de Lorraine, France - 11/06/2000 - Diapositive originale réalisée par Eric Walravens). La flèche désigne l'organe vulnérant, enfoncé dans la tige de la plante, et permettant d'aspirer la sève végétale.

• Chez les Lépidoptères ou l'abeille domestique, les pièces buccales sont de type lècheur-suceur: une trompe, dont les mandibules ne font pas partie, permet d'aspirer les liquides nutritifs, comme le nectar des fleurs ou les excréments animaux. Chez de nombreuses mouches, les pièces buccales forment une trompe où un canal formé par les palpes labiaux permet de tamponner l'aliment en dégorgeant de la salive, puis d'aspirer l'aliment ainsi liquéfié.

Rhingia campestris, Syrphidae, Diptère se nourrissant sur une fleur de Lobelia siphilitica (Hamois, Condroz, Province de Namur, Belgique - 26/08/1999 - Diapositive originale réalisée par Eric Walravens). Remarquez la trompe étendue.

2.2.2 Le thorax et ses appendices

2.2.2.1 Divisions du thorax

Le thorax, constituant la partie locomotrice du corps, est formé de trois segments succesifs nommés, d'avant en arrière, prothorax, mésothorax et métathorax, et portant chacun une paire de pattes. On distingue souvent le prothorax du ptérothorax, qui regroupe les mésothorax et métathorax plus ou moins soudés, portant chacun une paire d'ailes. Les plaques rigides formant chaque segment du thorax sont appelées tergites si elles sont dorsales, sternites si elles sont ventrales et pleurites si elles sont latérales. L'ensemble des tergites du thorax forme le notum, divisé en pronotum, mésonotum et métanotum. Selon les ordres d'insectes, le pronotum peut prendre la forme d'un large bouclier protégeant le thorax, (on l'appelle alors le corselet) ou, au contraire, régresser et tendre à disparaître.

Dessin illustrant la morphologie d'un insecte (d'après Snodgrass).

Imago femelle de grande sauterelle verte Tettigonia viridissima, Tettigoniidae, Orthoptère (Liège, Province de Liège, Belgique - 04/08/1993 - Diapositive originale réalisée par Eric Walravens). Comparez la morphologie de l'insecte avec le dessin légendé précédent. Un excrément blanchâtre est émis par l'anus.

Dectique verrucivore femelle très coloré Decticus verrucivorus, Tettigoniidae, Orthoptère (La Condamine, Ecrins, France - 15/07/1990 - Diapositive originale réalisée par Eric Walravens). Remarquez l'étendue du pronotum, les autres tergites du thorax étant très réduits.

Andrène Andrena species, Andrenidae, Hyménoptères (Treignes (Viroinval), Calestienne, Province de Namur, Belgique - 03/06/1995 - Diapositive originale réalisée par Eric Walravens). Remarquez l'étendue du mésonotum, le pronotum étant très réduit.

2.2.2.2 Structure d'une patte

Les pattes d'insectes sont faites d'un certain nombre de segments articulés. De la base vers l'apex, on reconnaît une hanche ou coxa qui s'articule avec le thorax, un petit trochanter, un long tibia, un long fémur et une série d'articles constituant le tarse, le dernier article étant pourvu de griffes ou autres structures adhérentes.

Structure de la patte de blatte américaine Periplaneta americana, Blattidae, Dictyoptère (Bâtiment à Ixelles, Province de Brabant, Belgique - 11/10/1995 - Diapositive originale réalisée par Eric Walravens).

Certaines pattes ont acquis une forme particulière en rapport avec leur spécialisation, comme les pattes postérieures saltatoires des Orthoptères, dont les fémurs sont gonflés par la masse musculaire, comme les pattes fouisseuses de la courtilière, comme les pattes nageuses des insectes subaquatiques, ou comme les pattes ravisseuses des mantes religieuses. Chez les Apidae, des corbeilles de poils, situées sur les tibias des pattes postérieures, permettent la récolte du pollen.

Imago mâle de decticelle chagrinée Platycleis albopunctata, Tettigoniidae, Orthoptère (Vallouise, Ecrins, France - 17/07/1990 - Diapositive originale réalisée par Eric Walravens). Remarquez les fémurs des pattes postérieures gonflés par la masse musculaire

La courtilière Grylotalpa gryllotalpa, Gryllotalpidae, Orthoptère (corps de 45 mm de long) (Villareal de San Carlos, Estremadure, Espagne - 19/04/1992 - Diapositive originale réalisée par Eric Walravens). La courtilière vit presque continuellement sous terre. On l'entend bien plus qu'on ne la voit. De ses pattes antérieures façonnées comme des pelles (à l'instar de la taupe), elle creuse un terrier de l'entrée duquel elle émet son chant puissant.

Notonecte Notonecta glauca, Notonectidae, Hétéroptère (corps de 15 mm de long) (Hamois, Condroz, Province de Namur, Belgique - 21/07/1994 - Diapositive originale réalisée par Eric Walravens). La troisième paire de pattes est transformée en rames efficaces chez cette punaise qui nage sur le dos.

Certains organes spécialisés sont situés sur les pattes des insectes, telles les fentes tympaniques de l'organe auditif des sauterelles et de certains grillons, localisées sur le tibia des pattes antérieures, juste sous le genou.

Phanéroptère commun Phaneroptera falcata mâle, Tettigoniidae, Orthoptère (Dinant, vallée de la Meuse, Province de Namur, Belgique - 26/08/1995 - Diapositive originale réalisée par Eric Walravens).

Les tarses de nombreux insectes (Lépidoptères, Diptères) sont pourvus de soies innervées sensibles aux goûts permettant, par exemple, d'identifier les plantes-hôtes sur lesquelles les papillons se posent pour y pondre spécifiquement leur œufs.

2.2.2.3 Structure de l'aile

Les ailes sont formées d'une fine membrane constituée de deux couches de cuticule accolées et tendues entre les épaississement que constituent les nervures alaires. Ces nervures renferment un canal sanguin et une trachée qui permettent de gonfler et d'étendre les ailes lors de la mue imaginale (=dernière mue donnant l'imago ou insecte parfait, adulte et reproducteur, ne muant plus). Les ailes sont souvent transparentes et semblent glabres à l'œil nu, mais portent en réalité des soies microscopiques. Chez les Trichoptères, les ailes sont couvertes de longs poils abondants, et chez les Lépidoptères, elles sont recouvertes d'écailles colorées disposées comme les tuiles du toit d'une maison.

Ecailles des ailes du papillon Grande tortue Nymphalis polychloros, Nymphalidae, Lépidoptère (Aile observée à la loupe binoculaire) (Belgique - 26/09/1995 - Diapositive originale réalisée par Eric Walravens).

Les principales nervures longitudinales des ailes d'insectes sont, du bord antérieur de l'aile vers l'arrière:

• la nervure costale;
• la nervure sous-costale, primitivement fourchue vers l'apex;
• la nervure radiale, qui se divise en deux branches:
  • la nervure radiale proprement dite (R1), qui atteint le bord de l'aile,
  • et le secteur de la radiale, qui se divise en quatre nervures (R2 à R5);
• la nervure médiane, divisée en branches dont il ne subsiste plus, chez la plupart des insectes, que la branche postérieure;
• la nervure cubitale, également divisée;
• les nervures anales, dont la première est souvent appelée post-cubitale car elle est associée à la nervure cubitale.

Entre les nervures longitudinales, des nervures transversales délimitent un certain nombre de cellules alaires.

Archétype de la nervation alaire chez les insectes (d'après Villiers, A. - 1979, modifié, adapté de Comstock et Needham).

Par rapport à cet archétype, la nervation alaire a profondément évolué chez de nombreux groupes d'insectes, avec réduction du nombre de nervures et réduction du champ anal. Il devient parfois difficile de savoir quelles nervures primitives sont encore représentées chez les insectes supérieurs.

Aile postérieure de libellule deprimée femelle Libellula depressa, Libellulidae, Odonate (Hamois, Condroz, Province de Namur, Belgique - 27/05/1995 - Diapositive originale réalisée par Eric Walravens). La nervation primitive est encore assez proche de la structure originelle.

Aile d'un frelon capturé Vespa crabro, Vespidae, Hyménoptère (Hamois, Condroz, Province de Namur, Belgique - 27/07/1995 - Diapositive originale réalisée par Eric Walravens). La réduction extrême des nervures et la grande taille des cellules est typique d'un ordre d'insectes très évolué.

Dans certains ordres d'insectes, la paire antérieure d'ailes ne participe plus au vol, mais recouvre et protège les ailes postérieures fonctionnelles: on parle d'élytres chez les Coléoptères, de tegmina (tegmen au singulier) chez les Orthoptères, ou d'hémélytres chez les Hétéroptères, dont les ailes antérieures sont coriaces à la base, mais membraneuses à l'apex.

Envol d'un mâle de lucane cerf-volant Lucanus cervus, Lucanidae, Coléoptère (Watermael-Boitsfort, Province de Brabant, Belgique - 02/07/2001 - Diapositive originale réalisée par Eric Walravens). Remarquez les ailes de vol déployées, protégées au repos par les élytres coriaces ici dressées.

2.2.3 L'abdomen

L'abdomen est formé d'un nombre variable de segments (onze primitivement et au maximum) abritant, entre autres, les organes reproducteurs. L'abdomen porte, postérieurement, des appendices liés ou non à la reproduction. Parmi ces derniers, les cerques: de forme variable, ils sont filiformes et multiarticulés chez des ordres primitifs comme les Thysanoures, les Plécoptères et les Ephéméroptères, courts et tronqués chez les Orthoptères, transformés en pinces chez les Dermaptères et absents chez de nombreux insectes supérieurs.

Ephemera danica, Ephemeridae, Ephemeroptère (corps de 40 mm de long) (La Vacherie, Sainte-Ode, Ardennes, Province de Luxembourg, Belgique - 24/07/1996 - Diapositive originale réalisée par Eric Walravens). La flèche indiquent les cerques abdominaux.

Pour la description des appendices abdominaux liés à la reproduction, consultez le chapitre consacré à la reproduction et au développement des insectes.

Chez les Orthoptères, le premier segment abdominal porte, sur les flancs, les organes tympaniques. Chez les cigales, l'abdomen présente sur la face ventrale un organe phonique et acoustique, donc à la fois émetteur et récepteur de sons.

Position de l'orifice tympanique chez un criquet. Criquet noir-ébène mâle Omocestus rufipes (=O. ventralis), Acrididae, Orthoptère (corps de 15 mm de long) (Dinant, Vallée de la Meuse, Province de Namur, Belgique - 31/08/1996 - Diapositive originale réalisée par Eric Walravens).

Comme deux segments du thorax, les segments abdominaux antérieurs sont pourvus de trachées, sortes de tubules respiratoires communiquant avec l'extérieur par des stigmates, et conduisant l'air aux tissus.

Position des stigmates chez une chenille de phalène du bouleau Biston betularia, Geometridae, Lépidoptère (corps de 57 mm de long) (Grivegnée (Liège), Province de Liège, Belgique - 11/10/1995 - Diapositive originale réalisée par Eric Walravens).

Enfin, l'abdomen des insectes est le siège de glandes odoriférantes, de structures et de fonctions diverses.

Staphylin odorant Ocypus olens, Staphylinidae, Coléoptère ayant captué une coccinelle (corps de 26 mm de long) (Cap Gris-Nez, Région du Nord-Pas-de-Calais, France - 25/09/1994 - Diapositive originale réalisée par Eric Walravens). Remarquez les glandes odoriférantes répulsives à l'extrémité de l'abdomen.